7.2. Кривые выживания

Для изучения закономерностей динамики популяций составляются таблицы выживания. В этих таблицах строками отражаются классы возраста, а в столбцах показывается число особей, которые сохранились или погибли. Величина градаций классов зависит от продолжительности жизни изучаемых организмов (т.е. от биологического времени). Для человека используют интервал в 5 лет, для многих насекомых – одну неделю. Если есть возможность длительное время следить за динамикой вымирания особей в популяциях (регистрировать возраст наступления смерти всех членов одной возрастной когорты, т.е. группы особей, родившихся за короткий относительно общей продолжительности жизни организма период), то составляют динамические таблицы выживания. Однако для долгоживущих или подвижных видов получить данные для построения динамических таблиц крайне трудно. По этой причине составляют таблицы выживания на основании краткосрочных наблюдений за смертностью во всех возрастных группах. Такие таблицы называются статическими, их пример – данные о демографии женской части населения Канады (табл. 6).

Таблица 6 Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985)

Рис. 14. Три типа кривых выживания. Пояснения в тексте.

На основе таблиц выживания строят кривые выживания (рис. 14). Р. Перль предложил различать три типа таких кривых.

Кривая I типа (сильно выпуклая) соответствует ситуации, когда смертность ничтожно мала в молодом и среднем возрасте, но в старом возрасте быстро увеличивается и все особи погибают за короткий срок. Перль назвал эту кривую «кривой дрозофилы». К кривой этого типа приближается кривая выживания человека в развитых странах.

Кривая II типа (диагональная) представляет ситуацию, когда во всех возрастных классах смертность особей одинакова. Такова динамика популяций многих рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений.

Кривая III типа (сильно вогнутая) выражает другой случай – массовую гибель особей в начальный период жизни, а затем низкую смертность выживших особей. Эту кривую Перль назвал «типом устрицы». Ей соответствует и возрастная динамика большинства видов деревьев: высока смертность всходов и молодых растений, однако с возрастом интенсивность самоизреживания резко снижается, и постепенно древостой достигает «конечной плотности», которая отражает особенности биологии вида и условий среды. Она тем ниже, чем благоприятнее условия (выше бонитет насаждений).

Так по А.П. Шенникову (1964), «конечная» плотность спелого древостоя в хороших условиях (бонитет I) составляет у ели – 724, у сосны – 470, у дуба – 309 деревьев на 1 га. Однако при худших условиях (бонитет IV–V классов) количество деревьев резко увеличивается и составляет соответственно 2095, 1310, 778. Лесоводы знают эту закономерность и проводят «рубки ухода» как меру по ускорению процесса самоизреживания за счет вырубания более слабых деревьев.

Следует заметить, что феномен самоизреживания вследствие конкуренции особей внутри популяции и выживания наиболее сильных характерен только для растений. Как подчеркивают М. Бигон и др. (1989), у животных процесс самоизреживания не происходит, и уменьшение плотности популяций имеет более сложную природу.

Контрольные вопросы

1. Что такое таблица выживания?

2. Расскажите о кривых выживания. Приведите примеры популяций, соответствующих кривым выживания разного типа.

3. Как зависит конечная плотность спелого древостоя от благоприятности условий среды?