Глава 1 Предмет экологии

1. Экология — ее отношение к другим наукам и значение для человеческой цивилизации.

Человек интересовался экологией с практической точки зрения с самых ранних периодов своей истории. В примитивном обществе каждый индивидуум, для того чтобы выжить, должен был иметь определенные знания об окружающей среде, о силах природы, о растениях и животных, которые его окружали. Фактически цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства, позволившие ему изменять среду своего обитания. И теперь, если человечество хочет сохранить свою цивилизацию, оно более чем когда-либо нуждается в достаточно полных знаниях об окружающей среде, поскольку основные «законы природы» действуют по-прежнему; рост населения и расширение возможностей воздействия на среду лишь изменили их относительное значение и усложнили зависимость от них человека.

Подобно всем другим областям знания экология развивалась непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппократа, Аристотеля и других древнегреческих философов содержат сведения явно экологического характера. Однако греки не знали слова «экология». Термин этот недавнего происхождения. Он был предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Многие великие деятели «биологического Возрождения» (XVIII–XIX вв.) внесли свой вклад в эту область, хотя название «экология» долгое время не употреблялось. Например, Антон ван Левенгук, более известный как один из первых микроскопистов начала XVIII в., был также пионером в изучении «пищевых цепей» и регулирования численности популяций — двух важных разделов современной экологии. Как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 г., но лишь в последнее десятилетие это слово приобрело особую популярность. В наши дни каждый остро осознает важность наук о среде для поддержания и повышения уровня современной цивилизации. Экология быстро становится отраслью науки, теснейшим образом связанной с повседневной жизнью каждого человека, будь то мужчина, женщина или ребенок.

Слово «экология» образовано от греческого «ойкос», что означает «дом» или «жилище». В буквальном смысле экология — это наука об организмах «у себя дома». Обычно экологию определяют как науку об отношениях организмов или групп организмов к окружающей их среде, или как науку о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Поскольку экология занимается преимущественно биологией групп организмов и функциональными процессами на суше, в море и в пресных водах, определение этой области исследований как науки о структуре и функциях природы будет более соответствовать ее современному направлению, причем человечество рассматривается как часть природы. Для последних десятилетий XX в. особенно подходит одно из определений, данных в полном словаре Уэбстера, а именно: «Предмет экологии — это совокупность или структура связей между организмами и их средой». Для «долгосрочного» употребления лучшим определением этого обширного по объему понятия будет, по-видимому, наиболее краткое и наименее специальное, а именно «биология окружающей среды» (environmentalbiology).

Но достаточно определений. Чтобы лучше понять предмет и задачи экологии, рассмотрим отношение этой последней к другим областям биологии и прочим «логиям». В современную эпоху специализации человеческой деятельности естественные связи между различными дисциплинами часто исчезают из нашего поля зрения вследствие обилия сведений в пределах каждой дисциплины (а иногда, как следует с сожалением признать, и вследствие шаблонного преподавания наук в учебных заведениях). Вместе с тем почти любую отрасль знаний можно определить слишком широко, так что предмет ее разрастется сверх всяких разумных пределов. Признанные «области» науки должны иметь признанные границы, пусть даже несколько условные и время от времени подверженные изменениям. Такой сдвиг границ и самого предмета исследований был особенно заметен как раз в экологии в связи с ростом общественного интереса к этой науке. Сейчас слово «экология» для многих означает «совокупность человека и окружающей среды». Но давайте вначале рассмотрим более традиционное, академическое положение экологии в семье наук.

Остановимся вкратце на том, как подразделяется «наука о жизни» — биология. Если представить себе структуру биологии в виде «слоеного пирога», то его можно разрезать на куски двумя разными способами. Можно делить его по горизонтали — тогда мы получим «фундаментальные» науки, изучающие основные, фундаментальные свойства жизни или по крайней мере не ограничивающиеся отдельными группами организмов. Примеры таких наук — морфология, физиология, генетика, теория эволюции, молекулярная биология и биология развития. Мы можем также делить наш «пирог» по вертикали и получим так называемые «таксономические» науки, изучающие морфологию, физиологию, экологию и т. д. определенных организмов. Крупные подразделения этого типа — зоология, ботаника и бактериология, а подразделения, имеющие дело с более узкими группами, — фикология, протозоология, микология, этомология, орнитология и т. д. Экология относится к фундаментальным разделам биологии и как таковая является составной частью каждого и всех таксономических подразделений. Оба подхода полезны. Часто весьма плодотворным оказывается ограничение исследований какой-то одной систематической группы, поскольку различные группы организмов требуют разных методов изучения (нельзя, скажем, изучать орлов теми же методами, что и бактерий) и поскольку некоторые группы организмов в экономическом или другом отношении намного важнее или интереснее для человека, чем другие. Однако коль скоро мы рассматриваем нашу науку как «фундаментальную», мы обязаны сформулировать и обосновать ее общие принципы. В этом и состоит цель первой части настоящей книги.

Вероятно, лучше всего можно определить содержание современной экологии, исходя из концепции уровней организации, которые составляют своего рода «биологический спектр». Сообщество, популяция, организм, орган, клетка и ген — главные уровни организации жизни. Взаимодействие с физической средой (энергией и веществом) на каждом уровне обусловливает существование определенных функциональных систем. Под системой мы подразумеваем именно то, что словарь Уэбстера для студентов определяет как «упорядоченно взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое». Системы, содержащие живые компоненты (биологические системы, или биосистемы), можно выделять на любом из уровней, или на любом промежуточном уровне, удобном или полезном для исследования. Например, мы можем рассматривать не только системы генов, органов и т. д., но также системы паразит — хозяин, что соответствует промежуточному уровню между популяцией и сообществом.

Экология изучает преимущественно те системы, которые расположены в правой части приведенного спектра, т. е. системы выше уровня организмов. Термин популяция (от лат. populus — народ), первоначально применявшийся для обозначения групп людей, в экологии приобрел более широкое значение и относится к группе особей любого вида организмов. Точно так же сообщество в экологическом смысле (иногда говорят «биотическое сообщество») включает все популяции, занимающие данную площадь. Сообщество и неживая среда функционируют совместно как экологическая система, или экосистема. Сообществу и экосистеме приблизительно соответствуют часто употребляемые в европейской и русской литературе термин биоценоз и биогеоценоз[243]. Самая крупная и наиболее близкая к идеалу «самообеспечения» биологическая система, известная нам, — это биосфера, или экосфера. Она включает все живые организмы Земли, находящиеся во взаимодействии с физической средой Земли, в результате чего эта система, через которую проходит поток энергии от мощного ее источника, Солнца, и которая переизлучает его в космическое пространство, поддерживается в состоянии устойчивого равновесия.

Отметим, что в приведенном выше «спектре»[244] нет четких границ или разрывов даже между уровнями организма и популяции. Поскольку мы привыкли, имея дело с людьми и высшими животными, представлять себе особь как конечную единицу, идея непрерывного спектра уровней может на первый взгляд показаться странной. Однако если принять во внимание такие факторы, как взаимозависимость, взаимосвязи и выживание, то и в самом деле здесь нигде не должно быть резких разрывов. Отдельный организм, например, не более способен к длительному существованию вне своей популяции, чем отдельный орган (в качестве самоподдерживающей системы) вне своего организма. Подобно этому, сообщество не может существовать без круговорота веществ и потока энергии в экосистеме.

Одна из причин, почему уровни организации изображены в виде горизонтального, а не вертикального ряда, состоит в том, что ни один из них, в общем, нельзя считать более или менее важным или более или менее заслуживающим изучения, чем какой-либо другой уровень. В этом ряду при движении слева направо некоторые признаки, несомненно, становятся более сложными и более изменчивыми, однако часто упускают из виду, что другие свойства при переходе от малых систем к большим становятся менее сложными и менее изменчивыми. Поскольку гомеостатические механизмы действуют на протяжении всего ряда, функционирование более мелких единиц внутри более крупных характеризуется определенной степенью интеграции. Например, интенсивность фотосинтеза лесного сообщества изменяется в меньшей степени, чем интенсивность фотосинтеза отдельных листьев или деревьев внутри сообщества, поскольку снижение фотосинтеза у одного члена сообщества может уравновешиваться его усилением у другого и наоборот. Что касается вопроса о специфических признаках, характерных для каждого уровня в отдельности, то нет оснований считать, что какой-то уровень легче или труднее поддается количественному изучению, чем другие. Например, рост и метаболизм можно успешно изучать на клеточном уровне и на уровне экосистемы, используя различные методы и единицы измерения, соответствующие разным порядкам величин. Кроме того, данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают изучению другого уровня, но с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом другом уровне. Это важное положение, поскольку иногда приходиться слышать утверждение, что бесполезно пытаться работать со сложными объектами типа популяций и сообществ, пока полностью не изучены более мелкие единицы. Если довести эту мысль до логического конца, то в таком случае все биологи должны были бы сосредоточить внимание на одном уровне, например клеточном, впредь до разрешения всех связанных с ним проблем и лишь затем переходить к изучению тканей и органов. Такая точка зрения была широко распространена среди биологов до тех пор, пока они не убедились в том, что каждый уровень имеет особенности, которые лишь частично можно объяснить, исходя из особенностей нижележащего уровня. Иными словами, не все свойства более высокого уровня можно предсказать, зная только характеристики, относящиеся к более низкому уровню. Точно так же как нельзя предсказать свойства воды только по свойствам водорода и кислорода, нельзя предсказать и свойства экосистемы на основании сведений об отдельных популяциях. Изучать нужно и лес (целое), и деревья (части этого целого). Фейблмен назвал это важное обобщение «теорией уровней интеграции».

Итак, для эколога особенно важен принцип функциональной интеграции, согласно которому при усложнении структуры возникают дополнительные свойства. Технические достижения последнего десятилетия позволяли осуществить количественные исследования таких больших и сложных систем, какими являются экосистемы. Инструментами такого исследования могут служить изотопные, спектрометрические, колориметрические, хроматографические и другие химические методы, методы дистанционных измерений и автоматического контроля, математическое моделирование, вычислительная техника. Таким образом, техника — обоюдоострое оружие: она может быть средством познания единства человека и природы и средством разрушения этого единства.

2. Подразделение экологии.

Экологию иногда делят на аутэкологию и синэкологию. Аутэкология изучает индивидуальные организмы или отдельные виды. Обычно при этом особое внимание уделяется жизненным циклам и поведению как способам приспособления к среде. Синэкология изучает группы организмов, составляющих определенные единства. Так, если, скажем, изучается отношение белого дуба (одного дерева или вида в целом) или американского большого дрозда (одной особи или вида в целом) к среде, то это исследование является по своему характеру аутэкологическим. Если же изучается лес, в котором растет этот дуб или живет дрозд, то подход будет синэкологическим. В первом случае все внимание сосредоточено на отдельно взятом организме и цель состоит в том, чтобы увидеть, как он вписывается в общую экологическую картину, подобно тому как, рассматривая произведение живописи, можно сконцентрировать внимание на каком-то отдельном фрагменте. Во втором случае рассматривается картина в целом (т. е., если продолжить аналогию с живописью, — изучается композиция).

В соответствии с задачами книги мы разделили предмет экологии тремя способами. В первой части деление на главы проведено в соответствии с концепцией уровней организации, изложенной выше. Мы начнем с экосистемы, поскольку в конечном счете именно этим уровнем мы и должны заниматься; далее мы последовательно рассмотрим сообщества, популяции, виды и отдельные особи. Затем мы снова вернемся к уровню экосистемы и рассмотрим вопросы развития, эволюции и моделирования природы.

Во второй части подразделение идет по типам среды, или местообитания: отдельно рассматриваются экология пресных вод, моря и суши. Хотя фундаментальные принципы везде одни и те же, виды организмов, их взаимоотношения с человеком и методы изучения могут быть для разных условий среды совершенно различными. Рассмотрение местообитаний полезно также для подготовки к полевым экскурсиям и к оформлению материала описаний биоты.

В третьей части рассматриваются различные области практического приложения экологии — природные ресурсы, загрязнение среды, космические путешествия и прикладная экология человека с целью связать основные принципы, рассмотренные выше, с практическими проблемами.

Как и биология в целом, экология может быть подразделена на таксономические ветви, например, экологию растений, экологию насекомых, экологию микроорганизмов, экологию позвоночных. Подобное знакомство с той или иной систематической группой весьма полезно, поскольку при этом сосредоточивается внимание на специфических, уникальных чертах экологии данной группы и на разработке соответствующих тонких методов. Но в целом проблемы, касающиеся только ограниченных групп организмов, мы здесь не рассматриваем.

Выделение отраслей внутри экологии полезно, как и в любой другой науке, поскольку оно облегчает обсуждение и осмысление материала и дает общее направление для целесообразной специализации в пределах данной области. Как было кратко показано в этом разделе, можно специализироваться на изучении процессов, уровней организации, среды, организмов, практических проблем, внося ценный вклад в общее развитие биологии окружающей среды. <…>