3. В начале

Почти все живущее чувствительно к свету. Растения воспринимают энергию света, некоторые из них поворачиваются вслед за солнцем почти так, как будто у них есть зрение. Животные используют свет, тень и изображения, чтобы избежать опасности и преследовать свою добычу.

Первые простейшие глаза реагировали только на свет и изменение интенсивности света. Восприятие формы и цвета предполагает более сложное строение глаз, способных к формированию образов, и мозг, достаточно сложно организованный, чтобы интерпретировать нервные сигналы от оптических образов на сетчатке.

Более развитые глаза, способные формировать образ, развились из чувствительных к свету клеток, расположенных на поверхности тела простейших животных. Как это произошло — остается тайной, однако мы знаем некоторые эпизоды этой истории. Об одних мы узнали от ископаемых, о других — из сравнительного исследования живущих видов, а о третьих — из изучения быстротекущих стадий развития глаз в эмбриогенезе.

Представления о том, как развился глаз, весьма противоречат дарвиновской теории эволюции, согласно которой развитие осуществляется путем естественного отбора. Мы можем сделать много совершенно бесполезных экспериментальных моделей при конструировании нового аппарата, однако это невозможно при естественном отборе, так как каждое изменение должно давать некоторые преимущества его обладателю для того, чтобы быть отобранным и сохраненным поколениями. Какая польза от несовершенной линзы? Какая польза от линзы, дающей изображение, если нет нервной системы, способной перерабатывать эту информацию? Как могла возникнуть зрительная нервная система до того, как появился глаз, дающий ей информацию? В эволюции не могло быть общего плана, предвидения того, что следует создавать формы, которые бесполезны в данный момент, но будут иметь значение в свое время, когда в достаточной мере разовьются другие структуры. Даже развитие человеческого глаза и мозга шло медленным и болезненным путем проб и ошибок.

Реакция на свет обнаружена уже у одноклеточных. У высших животных мы находим клетки, специально приспособленные служить в качестве чувствительных к свету рецепторов. Эти клетки могут быть рассеяны по всей коже (как у земляного червя) или сгруппированы, чаще (всего выстилая впадины или углубления, которые и дали начало настоящему глазу, создающему изображение.

Весьма вероятно, что фоторецепторы скрывались в углублениях, потому что там они оказывались защищенными от яркого света, который уменьшал их способность улавливать движущуюся тень, предупреждающую о приближении опасности. Миллионы лет спустя по той же самой причине древние греческие астрономы выкапывали глубокие ямы в земле, откуда они могли наблюдать звезды в дневное время.

Простейшим глазным орбитам угрожала опасность попадания в них чужеродных частиц, мешающих восприятию света. Чтобы защитить их от опасности, над глазными орбитами развилась прозрачная защитная мембрана. Когда при мутационных изменениях эта мембрана стала тоньше в центре, она превратилась в примитивную линзу. Первые линзы обеспечивали только увеличение интенсивности света, однако позже они начинают успешно создавать изображение предметов. Древний тип глаза сохранился у одного вида моллюсков. Одно из живущих созданий — Nautilus — имеет еще более примитивный глаз без линзы, но с отверстием величиной с булавочную головку, с помощью которого он создает изображения. Внутренность глаза Nautilus’a омывается морем, в котором он живет, в то время как глаз с линзой заполнен специально вырабатываемой жидкостью, заменяющей морскую воду. Человеческие слезы — это видоизмененная вода первобытного океана, в котором находился первый глаз (рис. 3, 1).

Рис. 3, 1. Различные примитивные глаза и глаз позвоночных. Все эти глаза имеют один и тот же общий план, в каждом из них есть линза, образующая изображение на мозаике светочувствительных рецепторов.

В этой книге нас интересует человеческий глаз и то, как мы воспринимаем мир. Наши глаза представляют собор типичные глаза позвоночных, и они не самые сложные и не самые высоко организованные, хотя человеческий мозг — наиболее совершенный в животном мире. Сложно организованные глаза часто бывают при простом мозге — мы находим глаза невероятной сложности у представителей допозвоночных, обладающих крошечным мозгом. Сложные фасеточные глаза членистоногих (включая насекомых) содержат не одну линзу с сетчаткой, состоящей из многих тысяч или миллионов рецепторов, а большое число линз, в каждой из которых имеется один-единственный рецепторный элемент. Наиболее древние из всех известных ископаемых глаз принадлежат трилобитам (ископаемым членистоногим), которые жили 500 000 00 лет тому назад; эти наиболее ранние из сохранившихся ископаемых были обнаружены в каменных породах Кембрийского периода. У многих видов трилобитов были высокоразвитые глаза. Наружные структуры этих; наиболее древних глаз, как это видно на рис. 3, 2, полностью сохранились. Но мы не можем теперь рассмотреть внутреннее устройство этих глаз, и только внешняя форма волнует наше воображение. Это были фасеточные глаза, очень похожие на глаза современных насекомых: они содержали свыше тысячи фасеток.

Рис. 3, 2. Ископаемый глаз представителя вида трилобитов. Это самый ранний тип глаз, сохранившийся до наших дней. Фасетки — это роговичные линзы, по существу такие же, как и в современных глазах насекомых. Некоторые трилобиты могли видеть все вокруг, но не видели ничего наверху.

На рис. 3, 3 изображен глаз насекомого.

Рис. 3, 3. Части фасеточного глаза. Примитивный глаз трилобитов, вероятно, был сходен с этим типом глаз, хотя его внутренние структуры не сохранились. Мы видим этот тип глаз у членистоногих, включая насекомых, например, у пчел и стрекоз. Каждая роговичная линза создает отдельное изображение, воспринимаемое единичным рецептором (который часто состоит из семи светочувствительных клеток), однако нет оснований думать, что эти существа видят мозаику. Фасеточный глаз — это специализированный детектор движения.

Позади каждой фасеточной линзы («роговичной») расположена вторая линза («цилиндрическая»), сквозь которую проходит свет, достигая светочувствительного элемента, содержащего обычно семь клеток, сгруппированных в мельчайшую, похожую на цветок гроздь. Каждая законченная единица фасеточного глаза известна под названием «омматидий». Принято думать, что каждый омматидий представляет собой изолированный глаз — так что насекомые должны видеть тысячи миров, — однако трудно согласиться с тем, что это именно так, поскольку в каждом омматидии нет изолированной сетчатки, нет также и отдельных нервных волокон, идущих от каждой маленькой группы рецепторов. Каким образом тогда каждый отдельный сигнал может воссоздавать полное изображение? Безусловно то, что каждый омматидий сигнализирует о наличии света, направленного непосредственно на него, и что комбинация сигналов эффективно воспроизводит простые изображения.

Глаза насекомых имеют чрезвычайно любопытный механизм, обеспечивающий адаптацию к темноте или свету. Омматидии изолированы друг от друга темными конусами пигмента; при уменьшении света (или в ответ на сигнал, идущий из мозга) пигмент перемещается по направлению к рецепторам, так что свет может теперь проникать сквозь стенки каждого омматидия в соседние рецепторы. Это увеличивает чувствительность глаза, однако за счет уменьшения остроты зрения; подобный баланс обнаружен также и в глазах позвоночных, хотя он осуществляется совершенно иными механизмами.

Цилиндрическая линза фасеточного глаза функционирует не благодаря форме ее оптической поверхности, как обычная линза; ее принцип действия не связан и с изменениями ее показателя преломления, который возрастает по мере приближения к центру линзы и убывает на ее периферии. Свет проходит сквозь нее совершенно иным путем, чем в обычной линзе. Фасеточные глаза являются специальными детекторами движения и могут быть чрезвычайно эффективными, как это известно из наблюдения за стрекозами, ловящими свою жертву на лету.

К числу наиболее необычных глаз, существующих в природе, принадлежат глаза Copilia — малоизвестных созданий величиной с булавочную головку. Самки этого животного (самцы по сравнению с самками медлительны) имеют пару глаз, способных создавать изображение и функционирующих иначе, чем глаза позвоночных и фасеточные глаза; принцип их действия аналогичен принципу действия телевизионной камеры. У каждого глаза по две линзы и система фоторецепторов, сходная с той, которая имеется в глазах насекомых, однако в глазах у Copilia существует громадное расстояние между роговичной и цилиндрической линзами. Большая часть глаза погружена в глубь тела животного, последнее же исключительно прозрачно. Глаз Copilia показан на рис. 3, 4.

Рис. 3, 4. Живущий в настоящее время представитель микроскопических существ (Gopilia quadrata). В каждом глазу имеются две линзы: передняя большая и вторая поменьше, находящаяся глубоко в теле. К каждой линзе прикреплен фоторецептор, от которого отходит зрительное нервное волокно к центральному мозгу. Вторая линза и фоторецептор находятся в непрерывном движении, пересекая поле зрения первой линзы. По-видимому, это сканирующий глаз, своего рода подвижная телевизионная камера.

Секрет этого глаза может быть раскрыт при наблюдении за живым животным. Экснер в 1881 году сообщил, что этот рецептор (и прикрепленная к нему цилиндрическая линза) производит «непрерывные быстрые движения». Глаза раскачиваются, переходя за среднюю линию животного и, очевидно, сканируют участки пространства, расположенного перед роговичной линзой. По-видимому, структуры из темных и светлых изображений не воспроизводятся одновременно с помощью многих рецепторов, как это происходит в других глазах, но последовательно передаются по зрительному нерву, как в одноканальной телевизионной камере. Возможно, что многие маленькие фасеточные глаза (например, у Daphnia) также функционируют по методу сканирования, чтобы улучшить разрешающую и пропускную способность своих нескольких элементов. Не является ли глаз Copilia предком фасеточного глаза? Не потому ли принцип сканирования вообще отбрасывается в процессе эволюции, что одно зрительное волокно не может успешно передавать информацию? Является ли глаз, обнаруженный у ископаемого, упрощенным вариантом фасеточного глаза? Или, может быть, это неудачный эксперимент, не связанный с основным направлением эволюционного развития? Независимо от своего места Copilia достойна большего внимания, чем ей уделялось до сего времени.

Сканирующие движения цилиндрической линзы и прикрепленного к ней фоторецептора показаны в виде последовательных кинокадров на рис. 3, 5. Рецепторы двигаются сначала точно в направлении друг к другу, а затем — в разные стороны, но всегда совместно. Скорость сканирования варьирует от пяти движений в секунду до одного сканирующего движения за каждые две секунды.

Рис. 3, 5. Задняя линза Gopilia и прикрепленный к ней фоторецептор (изображен темной линией) в процессе сканирования. Частота сканирования может достигать 5 движений в секунду.

Было бы очень интересно узнать, почему это происходит и не являются ли эти глаза сохранившейся формой наиболее раннего типа глаз. Если даже Copilia является ошибкой эволюции, она заслуживает признания за оригинальность.