Естественный дрейф

Посмотрим на чудесное древо органической эволюции, опираясь на следующую аналогию. Представьте себе холм с остроконечной вершиной. Вообразите, будто вы находитесь на вершине и скатываете оттуда капли воды, одну за другой, всегда в одном и том же направлении, хотя (из-за механики ваших действий) они начинают свое движение по-разному. Представим себе, что каждая скатывающаяся капля оставляет след — своеобразную запись своего спуска по склону.

Ясно, что при многократном повторении эксперимента мы будем получать слегка различные результаты. Одни капли будут скатываться прямо вниз, другие будут встречать на своем пути преграды и по-разному огибать их — из-за небольших различий в массе или начальном импульсе. Ветер может слегка меняться и вынуждать капли отклоняться от первоначального направления или двигаться по извилистой линии, кроме того, следы от предыдущих капель, оставшиеся на поверхности, сделают ее неоднородной, и так до бесконечности.

Представим себе, что мы провели серию таких экспериментов, проследив путь каждой капли, и прочертили на склоне холма все траектории так, будто все капли пущены разом. Мы получим картину, напоминающую ту, которая изображена на рис. 28.

На ней адекватно представлены траектории многочисленных естественных дрейфов капель воды по склону холма — результат различных отдельных вариантов взаимодействия с неровностями почвы, ветром и т. д. Аналогия с живыми существами очевидна. Вершина и выбранное начальное направление эквивалентны обыкновенному анцестральному организму, порождающему потомков с легкими структурными изменениями. Многократное повторение эквивалентно многим наследственным линиям, берущим начало от этих потомков. Разумеется, холм олицетворяет среду, окружающую живые существа. На протяжении истории она изменяется отчасти независимо оттого, каким образом развиваются живые существа, а отчасти зависимо от них, что в нашей модели соответствует уменьшению высоты. В то же время непрерывное скатывание водяных капель по склону холма при неизменном сохранении убыли потенциальной энергии мы связываем с сохранением адаптации. В нашей аналогии мы опустили репродуктивные стадии, поскольку в наши намерения входило представить развертывание наследственных линий, а не их формирование.

Приведенная аналогия показывает, что естественный дрейф происходит только по тем направлениям, которые возможны в каждый момент, часто без больших вариаций во внешнем виде организмов (фенотипе) и с многочисленными разветвлениями в зависимости от того, какого рода отношения между организмом и окружающей средой сохраняются. Организмы и окружающая среда изменяются независимо: организмы — на каждой репродуктивной стадии, окружающая среда — в соответствии с различными динамическими процессами. На пересечении изменчивостей организма и окружающей среды появляются фенотипическая стабилизация и увеличение разнообразия — в результате все того же процесса сохранения адаптации, а также ауто-поэз, причем результат зависит от того, когда происходит пересечение: стабилизация возникает, когда окружающая среда изменяется медленно, увеличение разнообразия и распространение — когда изменение окружающей среды происходит резко. Таким образом, постоянство и изменчивость наследственных линий зависят от взаимодействия исторических условий, при которых живут организмы, и свойств, присущих им как индивидуумам. По этой причине при естественном дрейфе живых существ возникнет немало удивительных форм, многие из которых вымрут, но целого ряда теоретически всевозможных форм мы вообще никогда не увидим.

Если мы посмотрим на траектории естественного дрейфа сверху, перед нами предстанет иная картина. Первичная форма окажется в центре, а от нее во все стороны будут отходить наследственные линии, наподобие ветвей, расходящихся от ствола и простирающихся до тех пор, покуда принадлежащие этим ветвям организмы продолжают дифференцироваться от первоначальной формы (рис. 29).

При таком подходе отчетливо видно, что большинство наследственных линий живых существ, которых мы наблюдаем в настоящее время, в самом главном сходны с первыми аутопоэзными единствами, такими, как бактерии или сине-зеленые водоросли Все эти наследственные линии имеют эквивалентные истории, берущие начало в центральной точке. Некоторые траектории удаляются от центра, образуя разнообразие многоклеточных существ. Часть из них удаляются еще сильнее, чтобы дать высших позвоночных: птиц и млекопитающих. Как и в аналогии с каплями стекающей воды, при достаточном числе случаев и при наличии достаточно большого времени могут возникнуть многочисленные наследственные линии, простирающиеся весьма далеко. Некоторые из этих линий обрываются, поскольку настает момент, как зто было отмечено в случае трилобитов, когда порождаемое репродуктивное разнообразие становится несоизмеримым с изменением окружающей среды, и способность сохранять адаптацию исчезает, так как организмы уже не способны к репродукции в данной окружающей среде.

В системе биологических наследственных линий имеется немало траекторий, просуществовавших миллионы лет с весьма немногочисленными вариациями относительно основной формы, множество траекторий, породивших новые формы, и, наконец, многочисленные траектории, которые оборвались, не оставив после себя ни одной ветви, дожившей до настоящего времени. Но во всех этих случаях наследственные линии, покуда они существуют формируются под действием филогенетических дрейфов, в которых сохраняются организация и адаптация организмов. Кроме того, эволюционный путь различных наследственных линий определяется не вариациями в окружающей среде, которые может видеть наблюдатель, а направлением на сохранение структурной сопряженности организмов в их собственной окружающей среде (нише), которую они определяют и вариации которой могут быть не замечены наблюдателем. Кто может наблюдать мельчайшие изменения силы ветра, почвы или электростатических зарядов, которые могут вызывать изменения траекторий капель воды, изображенных на рис. 29? Физик в отчаянии опускает руки и толкует лишь о случайных флуктуациях. Тем не менее он знает, что в основе любой наблюдаемой ситуации лежат детерминированные процессы. Иначе говоря, физику известно, что для описания того, что происходит с каплями воды, ему необходим детерминистский, практически недостижимый протокол, который все же можно проигнорировать, заменив вероятностным описанием. Такое описание предсказывает класс явлений, которые могут произойти, но необязательно происходят в данном конкретном случае.

Пытаясь понять феномен эволюции, биолог оказывается в аналогичной ситуации. Но интересующие биолога явления управляются законами, весьма отличными от тех, которые управляют физическими явлениями, в чем мы могли убедиться, когда рассматривали сохранение тождества и адаптации. Например биолог легко может описать важнейшие линии эволюции в истории живых существ, линии, базирующиеся на структурном сопряжении живых существ с изменяющейся окружающей средой (таковы, например, изменения окружающей среды, о которых мы упоминали, когда речь шла о трилобитах). Но и биолог в отчаянии опускает руки, когда пытается объяснить детально трансформации какой-нибудь группы животных. Для этого биологу пришлось бы реконструировать не только все вариации окружающей среды, но и то, каким именно способом данная группа компенсировала флуктуации в соответствии с уровнем ее собственной структурной пластичности. Короче говоря, мы вынуждены описывать каждый конкретный случай как результирующую

Рис. 29. Естественный Дрейф живых существ. Степень сложности организмов возрастает по мере удаления от общего предка.

Как было сказано, любое живое существо до тех пор, пока не погибнет, адаптируется к окружающей среде, и поэтому его состояние адаптации есть инвариант, т. е сохраняется неизменным. Утверждалось также, что в этом смысле все живые существа, покуда они живы, остаются одними и теми же Однако нам часто приходится слышать, что все существа более или менее адаптировались или оказались адаптированными в результате своей эволюции.

Подобно многим описаниям биологической эволюции, которые мы почерпнули из школьных учебников, описание адаптации как переменной {в свете того, что было сказано выше) неадекватно. В лучшем случае наблюдатель может ввести некий масштаб для сравнения или референтного соотнесения, что сделает возможным сравнение и позволит говорить об эффективности реализации той или иной функции Например, можно было бы измерить эффективность потребления кислорода у различных групп водных животных и показать, что некоторые организмы потребляют меньше кислорода при условиях, требующих одинаковых усилий Можно ли сказать, что организмы, потребляющие меньше кислорода, отличаются большей эффективностью и лучше приспособились⁹ Заведомо нет, поскольку, покуда они живы, все организмы удовлетворяют требованиям непрерывного онтогенеза. Что же касается сравнения их эффективности, то такие описания не связаны напрямую с тем, что происходит в отдельных историях сохранения адаптации случайных вариаций, так как мы можем только a posteriori сказать, каким образом происходила трансформация группы. Точно так же мы наблюдали бы за дрейфующей лодкой, движения которой зависят от изменений силы и направления ветра и волн, уловить которые мы не можем.

Рис. 30. Различные способы плавания

Эволюция: естественный дрейф

Чтобы понять нашу книгу, важно иметь в виду, что сказанное нами относительно органической эволюции достаточно для понимания основных особенностей явления исторической трансформации живых существ. Прослеживать же детали механизмов, лежащих в основе такой трансформации, нет необходимости.

Например, мы лишь бегло коснулись того, какое научное объяснение современная популяционная генетика дает некоторым аспектам явления, названного Дарвином «изменение через наследование»'. Аналогичным образом, мы не останавливались на том вкладе, который внесло изучение ископаемых в детальное знание эволюционных превращений многих видов.

На самом деле, мы не располагаем единой картиной того, как происходит эволюция живых организмов во всех ее аспектах. Существует ряд научных школ, которые всерьез ставят под сомнения понимание эволюции посредством естественного отбора; такая точка зрения была распространена в биологии на протяжении более чем шестидесяти лет. Но какие бы новые идеи относительно эволюционных механизмов ни появлялись, они не могут игнорировать существование самого феномена эволюции. В то же время эти идеи позволяют нам избавиться от широко распространенной точки зрения на эволюцию как на процесс последовательной, все более совершенной адаптации живых организмов к окружающей среде путем оптимизации ее использования. Мы предлагаем иное понимание: эволюция происходит в процессе структурно* го дрейфа при непрекращающемся филогенетическом отборе. В таком процессе нет прогресса или оптимизации в использовании окружающей среды, но только сохранение адаптации и аутопоэза. Это процесс, в котором организм и окружающая среда остаются в постоянном структурном сопряжении

Таким образом, мы можем сказать, что одна из наиболее интересных особенностей эволюции заключается в том, каким образом внутренняя согласованность, или когерентность, группы живых существ компенсирует конкретное возмущение. Например если происходит существенное изменение температуры на Земле, то продолжить свою филогению смогут только те организмы, которые способны выжить в новых диапазонах температур. Но компенсировать температурные изменения можно многими способами: отрастив густой мех, изменив скорость обмена веществ, совершая массовые миграции и т. д. В каждом случае мы видим, что адаптация к холоду требует перестройки всего организма: например, более густой мех с необходимостью приводит к коррелятивным изменениям не только волосяного покрова и мышц, но и способов распознавания живошыми одной группы друг друга, а также механизмов регуляции мышечного тонуса при движении. Иначе говоря, поскольку любая аутопоззная система представляет собой единство многочисленных взаимозависимостей, при изменении одного параметра системы весь организм одновременно претерпевает коррелятивные изменения по многим параметрам. Вместе с тем ясно, что такие коррелятивные изменения хотя и кажутся нам связанными с изменениями в окружающей среде, в действительности возникают не из-за них, а берут начало в структурном дрейфе, который происходит при «столкновениях» между операционально независимыми организмом и окружающей средой. Поскольку нам известны не все факторы, обусловливающие такие «столкновения», структурный дрейф представляется нам случайным процессом. В том, что это не так, мы убедимся при изучении того, как когерентное целое, образующее организм, претерпевает структурные изменения.

Итак, подведем итоги. Эволюция представляет собой естественный дрейф, продукт сохранения аутопоэза и адаптации. Как и в случае с каплями воды, для возникновения разнообразия форм и дополнительности, или комплементарное™, между организмом и окружающей средой не нужна внешняя направляющая сила. Она также не требуется ни для объяснения направленности наследственных изменений, ни для понимания того, как произошла оптимизация какого-нибудь конкретного свойства живых существ. Эволюция чем-то напоминает скульптора с неутолимой страстью к странствиям: бродя по свету, он подбирает то веревочку, то обрезок жести или обрубок дерева, а потом сооружает из своих находок некую конструкцию, объединяя их так, как позволяют структура находок и обстоятельства, лишь по одной единственной причине, которая заключается в том, что их можно объединить. И в результате таких странствий на свет появляются великолепнейшие формы; они состоят из гармонично взаимосвязанных частей, которые являются продуктом не тщательно продуманного плана, а естественного дрейфа. Именно так, по велению единственного закона — сохранения тождества и способности к репродукции — появились на свет все мы. Именно это и связывает нас в самом главном со всеми существами: с пятилепестковой розой, с креветкой в водах бухты или со служащим в Нью-Йорк Сити.