Общественные насекомые

Сопряжения, связанные с половым поведением и воспитанием потомства, по существу носят ьременный характер. Существует множество других типов поведенческих сопряжений. Они могут приводить к выработке гораздо более специализированной поведенческой координации между членами группы, которая может продолжаться всю жизнь.

Классическим и более значительным примером сопряжения третьего порядка, охватывающего весь онтогенез участвующих организмов, могут служить общественные насекрмые. К их числу относятся многие виды, принадлежащие к различным отрядам. У некоторых из них весьма сходные механизмы возникли параллельно. Хорошо известными примерами общественных насекомых могут служить муравьи, термиты, осы и пчелы.

На рис. 52 представлены различные особи, относящиеся к группе мирмициновых муравьев — одной из наиболее изученных групп. Нетрудно видеть, что все они значительно отличаются по форме. Их морфологическое строение четко дифференцировано в зависимости от того, какую функцию та или иная особь выполняет в колонии. Например, большинство особей, изображенных на рис. 52, — это бесплодные самки; в их задачу входит создание запасов пищи, охрана колонии, забота о яйцах и состоянии муравейника. Самцы скрываются внутри муравейника, где обычно имеется лишь одна самка, способная давать потомство, — царица (на рис. 52 она обозначена буквой g). Среди бесплодных самок привлекают внимание особи с огромными очень сильными челюстями. Они гораздо крупнее рабочих самок (е и f). Большинство муравьев в таком муравейнике не принимают никакого участия в размножении Репродукцией занимаются только царица и самцы; тем не менее все особи в муравейнике связаны единой структурной динамикой и, если их изолировать, погибают (или живут очень недолго).

Рис 52. Различные морфологические касты муравьев pheidole kingi ?nstabilis: a-f- рабочие муравьи, g самка-«царица», h — самец

Механизм структурного сопряжения у большинства общественных насекомых связан с обменом некоторыми веществами. Таким образом, речь идет о химическом сопряжении. Действительно, между членами колонии муравьев устанавливается непрерывный поток обмена продуктами секреторной деятельности: при каждой встрече муравьи обмениваются некоторой долей содержимого своих желудков. Мы можем про следить за этим, наблюдая за муравьиной дорожкой в саду. Вследствие этого непрерывного химического потока, называемого трофаллаксисом (рис 53), возникает распределение по всей популяции некоторого количества веществ (в том числе гормонов), ответственных за дифференциацию и распределение ролей. Например, царица остается царицей до тех пор, пока она определенным образом питается, а вырабатываемые ею вещества распределяются среди членов колонии. Если царицу удалить из муравейника, то гормональный дисбаланс, вызванный ее отсутствием, тотчас же приведет к изменению питания личинок, и из них разовьются царицы. Все онтогенезы различных членов колонии муравьев связаны в коонтогенетичес-кий структурный дрейф, поскольку они протекают в сети непрерывно изменяющихся трофаллактических взаимодействий. В колонии муравьев онтогенез каждой особи согласуется с онтогенезами других особей.

Рис 53 Механизм сопряжения у общественных насекомых- трофаллак-сис (взаимное кормление)

Детальные процессы и механизмы, определяющие образование каст, способы кооперации различных видов, территориальную организацию и многие другие аспекты в жизни общественных насекомых стали предметом многочисленных исследований и поныне остаются неиссякающим источником сведений, позволяющих обнаруживать самые неожиданные формы структурных сопряжений у общественных насекомых. Следует отметить, что всем зтим формам поведения в определенной степени присуща жесткость и отсутствие пластичности, что неудивительно, поскольку насекомые (как и многие другие беспозвоночные) по существу организованы на основе внешней брони из хитина. Внутри брони заключены мышцы, которые приводят ее в движение. Такое строение влечет за собой ограничение максимальных размеров, которых может достигать насекомое, а следовательно, и размеров его нервной системы Вследствие этого насекомые не различаются сколько-нибудь значительно по своему индивидуальному поведению или способности обучаться. Позвоночные же, обладая внутреннем скелетом, к которому крепятся мышцы, способны расти значительно дольше и не столь ограничены в размере. Тем самым открывается возможность для появления более крупных организмов (с большим числом клеток) с более развитой нервной системой, делающей возможным большее разнообразие состояний и более разнообразное поведение.