4. Глаз

Каждая часть глаза является в высшей степени специализированным образованием (рис. 4, 1). Совершенство глаза как оптического инструмента свидетельствует о большом значении зрения в борьбе за существование. Не только части глаза удивительно тонко организованы — специализированы даже ткани глаза. Роговица — особая ткань, не снабжающаяся кровью; ткань роговицы получает питание не с помощью кровеносных сосудов, а непосредственно из жидкой среды глаза. Вследствие этого роговица достаточно изолирована от остального тела. Именно благодаря этому счастливому обстоятельству возможна пересадка роговицы от одного человека другому в случае помутнения роговицы, так как антитела не достигают и не разрушают ее, как это происходит с другими чужеродными тканями.

Рис. 4, 1. Глаз человека, самый главный оптический прибор. В нем имеется фокусирующая линза (хрусталик), создающая небольшое перевернутое изображение на невероятно плотным слоем лежащей мозаике светорецепторов, которые переводят узоры световой энергии на язык, доступный мозгу, — последовательность электрических импульсов.

Подобной системой особо организованных структур, полностью изолированных от кровеносных сосудов, является не только роговица. То же самое справедливо и по отношению к хрусталику: и в том, и в другом случае кровеносные сосуды могли бы нарушить оптические свойства этих структур. То же самое наблюдается и в образованиях внутреннего уха, хотя здесь дело обстоит иначе. В кохлеарном аппарате, где вибрация превращается в нервную активность, имеется особое образование, известное как Кортиев орган, которое содержит ряд очень тонких волосков, соединенных с нервными клетками, возбуждающимися при вибрации этих волосков. Кортиев орган не имеет кровеносных сосудов и получает питательные вещества из жидкости, наполняющей улитку. Если бы эти очень чувствительные клетки не были изолированы от пульса, они были бы «оглушены». Величайшая чувствительность уха возможна только потому, что наиболее важные его части изолированы от кровеносной системы; то же самое наблюдается и в глазу, хотя и по другим причинам.

В глазу непрерывно выделяется и всасывается водянистая жидкость, которая обновляется приблизительно каждые четыре часа. «Пятна перед глазами» могут возникать вследствие плавания примесей в виде частиц, отбрасывающих тени на сетчатку, которые могут восприниматься как парящие в пространстве.

Каждое глазное яблоко снабжено шестью внешними мышцами, которые поддерживают его в орбите в определенном положении, поворачивают его вслед за движущимся объектом или направляют взор, чтобы найти объекты. Глаза работают совместно, так что в нормальном состоянии они направляются на один и тот же объект, конвергируя при взгляде на близкие объекты. Помимо внешних глазных мышц имеются также мышцы внутри глазного яблока. Радужная оболочка представляет собой кольцеобразную мышцу, создающую зрачок, через который свет проникает в хрусталик, расположенный непосредственно позади зрачка. Эта мышца сокращается, чтобы уменьшить отверстие зрачка при ярком свете, а также в тех случаях, когда глаза конвергируют, чтобы увидеть близкие предметы. Другая мышца управляет фокусировкой хрусталика. Мы ознакомимся более детально с механизмом и функциями хрусталика и радужной оболочки. Оба эти образования имеют свои секреты.

Хрусталик. Часто думают, что хрусталик осуществляет преломление поступающих потоков света, необходимых для образования изображения. Это далеко не так в случае человеческого глаза, хотя и справедливо в отношении глаза рыбы. Место, где в глазу человека происходит наибольшее преломление света, необходимое для формирования изображения, — не хрусталик, а передняя поверхность роговицы. Это происходит потому, что способность хрусталика преломлять свет зависит от различия показателей преломления окружающей среды и субстрата, из которого состоит сам хрусталик. Показатель преломления окружающей среды — воздуха — низок, тогда как тот же показатель водянистой жидкости, непосредственно находящейся позади роговицы, приблизительно так же высок, как и у хрусталика. У рыбы эти величины близки, так как роговица погружена в воду и свет всегда, когда он поступает в глаз, уже сильно преломлен. В глазу рыбу: имеется очень плотный малоподвижный хрусталик, сферический по форме, который в процессе аккомодации к далеким и близким объектам перемещается взад и вперед внутри глазного яблока. Хотя хрусталик не является критической структурой, необходимой для формирования изображения в глазу человека, он играет важную роль в аккомодации. Последняя осуществляется не путем изменения положения хрусталика (как у рыб или в камере), а с помощью изменения его формы. Радиус кривизны хрусталика уменьшается при взгляде на близкие предметы, при этом хрусталик преломляет лучи под большим углом, так что действие хрусталика добавляется к первоначальному преломлению света, осуществляемому роговицей. Хрусталик состоит из тонких слоев наподобие луковицы; он подвешен с помощью особой мембраны — Zonula — которая поддерживает его в состоянии натяжения. Аккомодация осуществляется очень своеобразным способом. При взгляде на близко расположенные предметы мембрана уменьшает степень натяжения хрусталика, благодаря чему его форма сразу же становится более выпуклой; это уменьшение натяжения достигается в результате сокращения цилиарной мышцы. Таким образом, хрусталик, становится более выпуклым при взгляде на близкие предметы с помощью удивительной системы — натягивающейся и нерасслабляющейся мышцы.

Развитие хрусталика в эмбриональный и более поздние периоды представляет особый интерес и имеет важные последствия в зрелом возрасте. Хрусталик развивается из центра, клетки добавляются в течение всей жизни, хотя этот процесс с возрастом замедляется. Центр хрусталика является, таким образом, наиболее старой его частью, где клетки все более и более отделяются от кровеносной системы, поставляющей кислород и питательные вещества, и постепенно отмирают. Когда клетки отмирают, они затвердевают, так что хрусталик становится слишком плотным — неэластичным, чтобы изменять свою форму в процессе аккомодации при взгляде на различные расстояния. Как сказал Гордон Уоллс в своей известной книге «Глаз позвоночных»:

«Хрусталик является, таким образом, единственным органом тела, где развитие никогда не прекращается и чье старение начинается еще до рождения».

Мы видим все это достаточно отчетливо на рис. 4, 2, который показывает, как с возрастом ухудшается аккомодация, когда не получающие питания клетки внутри хрусталика отмирают и мы смотрим через их тела.

Рис. 4, 2. Потеря способности хрусталика глаза к аккомодации с возрастом. Хрусталик постепенно становится малоподвижным и не может изменять свою форму. Когда нарушается процесс аккомодации, эффективное изменение фокуса обеспечивают бифокальные очки.

Можно наблюдать за изменениями формы хрусталика у другого человека, когда хрусталик изменяет свою форму при взгляде на различные расстояния. Для этого не потребуется ничего, кроме маленького источника света, например ручного электрического фонаря. Если источник света держать в соответствующем положении, можно видеть отражение света от глаза, и даже не одно отражение, а три. Свет отражается не только от роговицы, но также и от передней и задней поверхности хрусталика. Когда хрусталик изменяет свою форму, размер изображения меняется. Передняя поверхность хрусталика дает большое, но довольно неясное изображение, которое является правильным, в то время как задняя его поверхность дает маленькое перевернутое изображение. Это явление может быть продемонстрировано с помощью обычной ложки. При отражении предмета от задней выпуклой поверхности вы увидите большое правильное изображение, в то время как внутренняя вогнутая поверхность дает маленькое перевернутое изображение. Величина изображения будет различной на большой (столовой) и маленькой (чайной) ложках, что соответствует кривизне хрусталика глаза при взгляде на отдаленные и близкие предметы. (Эти изображения, видимые в глазу, известны как «изображения Пуркинье», они очень полезны при экспериментальном изучении аккомодации).

Радужная оболочка. Радужная оболочка пигментирована, в ней встречается широкий набор цветов. Окрашенный пигмент создает «цвет глаз личности», представляющий особый интерес для поэтов, влюбленных и генетиков. Однако он меньше интересует нас в связи с функциями глаза. Дело не в том, каков цвет радужки, а в том, что она должна быть достаточно светонепроницаемой, чтобы служить эффективной преградой перед хрусталиком. Глаза, лишенные пигмента (альбинизм), плохо приспособлены к яркому свету.

Иногда думают, что изменения размера зрачка являются важным механизмом, позволяющим глазу эффективно работать в широком диапазоне интенсивности света. Однако это вряд ли является главной функцией зрачка, так как его окружность изменяется только примерно в отношении 16:1, в то время как глаз работает эффективно в диапазоне яркости порядка 100 000:1. По-видимому, зрачок сокращается для того, чтобы ограничить поток света в центральную и оптически наилучшую часть хрусталика; полное расширение зрачка необходимо для максимального увеличения чувствительности глаза. Сокращение зрачка происходит также при взгляде на близкие предметы, что увеличивает глубину поля для этих предметов.

С точки зрения инженера, любая система, которая корригируется с помощью внешних сигналов (в данном случае таким сигналом является интенсивность света), представляет собой «сервомеханизм». Имеется много сходного в принципе действия хрусталика и термостата в центральном отоплении, который автоматически включает систему, когда температура падает ниже определенного, заранее установленного уровня, и затем выключает ее вновь, когда температура поднимается. (Одним из первых созданных человеком сервомеханизмов является ветряная мельница, которая направлена к ветру и следует за его изменениями с помощью веерообразных крыльев, поворачивающих вершину мельницы посредством передаточного механизма. Более усовершенствованным аппаратом является автоматический пилот, который удерживает самолет на правильном курсе и высоте, улавливая ошибки и посылая корригирующие сигналы, чтобы управлять плоскостями машины.)

Вернемся к термостату, чувствительному к изменениям температуры в центральной отопительной системе. Представьте себе, что границы между низким уровнем температуры, который включает установку, и высоким, который ее отключает, — очень близки. Как только установка включилась, температура поднимется достаточно высоко, чтобы включить ее вновь. Таким образом, отопительная система будет быстро включаться и выключаться, пока в ней что-нибудь не сломается. Регистрируя частоту включения и выключения установки, а также амплитуду колебаний температуры, инженер может многое сказать о системе. На основе подобных представлений был проделан ряд изящных экспериментов, чтобы выяснить, как работает система сервоконтроля радужки».

Радужная оболочка может осуществлять интенсивные сокращения, направляя узкий пучок света внутрь глаза, так чтобы луч проходил по краю радужки (рис. 4, 4).

Рис. 4, 4. Изменения величины зрачка при сокращениях радужной оболочки под влиянием луча света. Когда зрачок несколько расширяется, на сетчатку попадает больше света, что и является сигналом для уменьшения диаметра зрачка. Однако, когда он несколько уменьшается, на сетчатку попадает меньше света, что служит сигналом для расширения зрачка. Таким образом возникают колебания. Частота и амплитуда колебаний диаметра зрачка характеризуют систему, контролирующую работу радужной оболочки, которая может быть описана в терминах теории сервомеханизмов.

Когда радужка несколько смыкается, луч частично перекрывается, и тогда сетчатка получает меньше света. Однако это является для радужной оболочки сигналом, чтобы раскрыться. Как только зрачок расширится, сетчатка получит больше света — и тогда радужка начнет закрываться, пока не получит вновь противоположный сигнал. Таким образом, происходят колебания в обе стороны. Измеряя частоту и амплитуду колебаний радужной оболочки, можно многое узнать о контролирующей ее нервной сервосистеме.

Зрачок. Он, разумеется, не имеет структуры. Это — отверстие, образованное радужной оболочкой, через которое свет проходит к хрусталику, а затем к сетчатке уже в качестве изображения. Человеческий зрачок круглый, однако существуют зрачки разнообразной формы, причем круглая форма принадлежит к числу довольно редких. По неизвестной причине глаза животных, ведущих ночной образ жизни, имеют щелевидные зрачки, что особенно явно у кошки.

Зрачок кажется черным, и мы не можем посмотреть сквозь него в глаза другого человека. Это требует некоторых пояснений, поскольку сетчатка не черного, а розового цвета. В самом деле, весьма любопытно, что, хотя мы видим посредством зрачка, мы не можем заглянуть сквозь него в глаза другого человека. Это происходит потому, что хрусталик в глазах другого человека фокусирует свет, исходящий из любого места, на определенную область сетчатки, так что наблюдающий глаз не дает возможности свету попасть на ту часть сетчатки, которую глаз должен был бы увидеть (рис. 4, 3).

Рис. 4, 3. Глаз а не может посмотреть в глаз Ь. Наш собственный глаз является препятствием этому, мешая свету попадать на ту часть сетчатки, которая может формировать изображение.

Гельмгольц изобрел простое устройство (офтальмоскоп) для наблюдения за глазом другого лица; его секрет в том, что луч света направляется вдоль траектории взора наблюдателя (рис. 4, 6).

Рис. 4, 6. Принцип устройства офтальмоскопа, изобретенного Гельмгольцем. Свет достигает исследуемого глаза, отражаясь от стекла, покрытого с одной стороны тонким слоем амальгамы, через которое наблюдатель видит внутреннюю часть глаза. (Фактически он может смотреть поверх яркого луча света, направленного в глаз с помощью маленькой призмы, что устраняет потери четкости изображения, возникающие из-за стекла.)

Если смотреть в глаз с помощью этого прибора, зрачок более не выглядит черным, и можно видеть мелкие детали живой сетчатки, кровеносные сосуды на ее поверхности, которые кажутся большим красным деревом с многими ветвями (рис. 4, 5).

Рис. 4, 5. Так выглядел бы глаз, если бы мы смогли в него заглянуть. Эта фотография сделана с помощью офтальмоскопа. На ней видно желтое пятно, фовеа, сетчаточные кровеносные сосуды, через которые мы смотрим на мир, и слепое пятно, откуда сосуды и нервы выходят из глаза.

ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ

Каждый глаз движется с помощью шести мышц (рис. 4, 7).

Рис. 4, 7. Мышцы, приводящие глаз в движение. Глазное яблоко сохраняет свое положение в орбите с помощью шести мышц, которые поворачивают его, чтобы направить взор в каком-либо направлении, и обеспечивают конвергенцию обоих глаз при восприятии глубины. Они находятся в постоянном напряжении и образуют тонко сбалансированную систему, которая может создавать иллюзии движения, если она выходит из строя.

Своеобразное устройство верхней косой мышцы глаза можно видеть на иллюстрации; сухожилия проходят через «блок», располагаясь в черепе спереди от связки, поддерживающей глазное яблоко. Глаза находятся в непрерывном движении, причем существуют разные виды движений глаз. Когда глаза двигаются по кругу в поисках объекта, они двигаются совсем иначе, чем тогда, когда они следят за перемещающимся объектом. При поиске они совершают ряд мелких быстрых скачков; при слежении за движущимся объектом они двигаются плавно. Скачки известны под названием «саккад» (термин происходит от старофранцузского слова, означающего резкий звук надуваемого паруса). Кроме этих двух основных типов движения глаз, бывают еще движения в виде непрерывного мелкого высокочастотного тремора.

Движение глаз можно регистрировать разными способами: их можно заснять на киноленту, зарегистрировать, отмечая небольшие изменения биопотенциалов мышц, окружающих глаз, или — наиболее точно — с помощью зеркальца, прикрепленного к контактной линзе, помещенной на роговице глаза; в последнем случае пучок света, отраженный зеркальцем, фотографируется на непрерывно движущейся ленте.

Обнаружено, что саккадические движения глаз важны для зрения. Можно фиксировать изображение предмета на сетчатке таким образом, что в то время, когда глаз движется, изображения передвигаются вместе с ним и, следовательно, остаются фиксированными на сетчатке. Когда изображение оптически стабилизируется (рис. 4, 8), зрительное восприятие этого изображения исчезает через несколько секунд; по-видимому, функция движений глаза частично состоит в том, чтобы перемещать изображение по рецепторной поверхности так, чтобы не возникала адаптация к нему, что привело бы к прекращению сигналов, идущих к мозгу от этого изображения. Однако возникает своеобразная проблема: когда мы смотрим на белый лист бумаги, края изображения! этого листа будут двигаться в пределах сетчатки и таким: образом стимуляция будет обновляться, но посмотрим, что произойдет с центром изображения. В этом случае мелкие движения глаз не эффективны, поскольку область данной яркости замещается другой областью точно такой же яркости, так что движения глаз не приводят к изменению стимуляции. Однако восприятие центра бумажного листа не исчезает. Это говорит о том, что периферия и контуры воспринимаемого объекта играют важную роль в восприятии — сигналы от большой постоянной по яркости площади объекта не имеют существенного значения, так как зрительная система заполняет промежутки, экстраполируя в пределах известных границ.

Рис. 4, 8. Простой способ оптической стабилизации сетчаточного изображения. Объект (небольшая фотографическая пластинка) прикрепляется к контактной линзе, помещенной на глаз, и двигается точно вместе с глазом. Через несколько секунд глаз перестает видеть стабилизированное изображение, причем некоторые части изображения становятся невидимыми раньше других. Этот метод был предложен Р. Притчардом.

Часто думают, что мигание — это рефлекс, который возникает, когда роговая оболочка становится сухой. Но при нормальном мигании дело обстоит иначе, хотя мигание может наблюдаться как при раздражении роговицы, так и при внезапном изменении освещения. Нормальное мигание происходит и без внешнего стимула: оно опосредствуется сигналами, поступающими из мозга. Частота миганий увеличивается при напряжении, в предвидении трудных для разрешения задач. Она снижается в среднем в периоды концентрации умственной активности. Можно даже использовать частоту мигания как показатель внимания или сосредоточения на задании. В моменты мигания мы слепы, хотя и не замечаем этого.

СЕТЧАТКА

Название сетчатки происходит от слова «сеть» или «паутина» и объясняется наличием густой сети кровеносных сосудов, которые ее покрывают.

Сетчатка — это тонкий слой взаимно связанных между собой нервных клеток, светочувствительных колбочек и палочек, которые превращают свет в электрические импульсы — язык нервной системы. Не всегда было очевидно, что сетчатка — это первая ступень зрительного пути. Греки думали, что сетчатка снабжает стекловидное тело питанием. Гален впервые предположил, что она участвует в зрительных процессах, но более поздние авторы приписывали эту функцию хрусталику. Арабские ученые средних веков, хранители классических знаний, рассматривали сетчатку в качестве проводника жизненных духов, или «пневмы».

В 1604 году астроном Кеплер впервые определил действительную функцию сетчатки, указав, что она является экраном, на котором создается изображение, преломляющееся в хрусталике. Эта гипотеза была экспериментально подтверждена Шейнером в 1625 году. Он удалял внешнюю оболочку (склеру и кровеносную оболочку глаза, расположенную между склерой и сетчаткой) глаза быка, оставляя сетчатку, которая представала перед ним в виде полупрозрачной пластинки. На ней Шейнер увидел маленькое перевернутое изображение.

Открытие фоторецепторов было, однако, сделано позднее, после изобретения микроскопа и систематической работы с ним. Только в 1835 году фоторецепторы были впервые описаны Тревиранусом, хотя и недостаточно точно. По-видимому, его наблюдения были основаны на собственных предположениях, так как он сообщил, что фоторецепторы обращены к свету. Как ни странно, это не так; у млекопитающих и почти у всех позвоночных, — но не у головоногих, — рецепторы находятся в заднем слое сетчатки, позади кровеносных сосудов. Это означает, что свет должен пройти через сеть кровеносных сосудов и тонкую сеть нервных волокон, включающих три слоя нервных клеток и множество соединительных клеток, прежде чем он достигнет фоторецепторов. Оптически сетчатка вывернута наизнанку подобно тому, как если бы в камере пленка была бы повернута светочувствительным слоем в другую сторону (рис. 4, 9).

Рис. 4, 9. Сетчатка. Свет проникает через сеть кровеносных сосудов, нервных волокон и опорных клеток к светочувствительным рецепторам («палочкам» и «колбочкам»). Они расположены на задней стороне сетчатки, которая, таким образом, в функциональном отношении вывернута наизнанку. В глазах позвоночных зрительный нерв соединяется со светорецепторами не непосредственно, а только после того, как он проходит три слоя клеток, которые представляют собой часть мозга, облеченную в форму глаза.

Однако при таком оригинальном, «ошибочном» расположении фоторецепторов в сетчатке (которое, видимо, является результатом закономерного эмбрионального развития сетчатки из внешнего мозгового листка) спасает дело то, что нервные волокна от периферии сетчатки располагаются на периферии и освобождают критическую, центральную часть сетчатки для лучшего видения.

Сетчатку часто рассматривают как «вынесенную наружу часть мозга». Она является специализированной частью мозговой коры, вынесенной вовне и ставшей чувствительной к свету; она содержит типичные мозговые клетки, расположенные между фоторецепторами и зрительным нервом (находящиеся, однако, в передних слоях сетчатки), которые в значительной степени модифицируют электрическую активность, идущую от самих фоторецепторов. Таким образом, процессы зрительного восприятия, протекающие в глазу, являются неотъемлемой частью деятельности мозга.

Существует два вида светочувствительных клеток — палочки и колбочки, которые названы так в соответствии с их видом под микроскопом. В периферических отделах сетчатки они четко различимы, однако в центральной области — фовеа — фоторецепторы расположены чрезвычайно плотно и имеют вид палочек.

Колбочки функционируют в условиях дневного света и являются аппаратом цветного зрения. Палочки функционируют при слабом освещении и обеспечивают только восприятие оттенков серого. Дневное зрение, осуществляемое с помощью колбочкового аппарата сетчатки, обозначается как «фотопическое», в то время как восприятие оттенков серого палочковым аппаратом при тусклом освещении называется «скотопическим».

Можно было бы спросить, каким образом стало известно, что колбочки и только колбочки обеспечивают цветное зрение. Такой вывод был сделан отчасти на основании изучения глаз различных животных и сопоставления структуры сетчатки со способностью этих животных различать цвета, что устанавливается в результате изучения их поведения; этот вывод был сделан также из того факта, что на периферии сетчатки человеческого глаза очень мало колбочек, и именно эта область сетчатки не различает цветов. Интересно, что, хотя центральная фовеальная область сетчатки, где колбочки расположены особенно платно, дает наилучшее зрительное восприятие деталей и цветов, она оказывается менее чувствительной, чем периферическая часть, которая заполнена более примитивными палочками. Астрономы предпочитают пользоваться не центральной, а периферической частью сетчатки, когда они наблюдают самые отдаленные звезды, делая так, чтобы их изображение попадало на ту область сетчатки, которая богата палочками.

Можно было бы сказать, что, двигаясь от центра человеческой сетчатки к периферии, мы как бы оказываемся на более ранних этапах эволюции, переходя от наиболее высоко организованных структур к примитивному глазу, который различает лишь простое движение теней. Края человеческой сетчатки не дают даже зрительного ощущения; когда они стимулируются движущимся объектом, они вызывают только рефлекторный поворот глаз к этому объекту, после чего глаз воспринимает его наиболее высокоорганизованной частью сетчатки.

Размеры фоторецепторов и плотность их расположения являются важным фактором, определяющим способность глаза различать мелкие детали. Приведем выдержку из замечательной книги Поляка «Сетчатка».

«Центральная территория сетчатки, где колбочки приблизительно одинаковой ширины, равна примерно 100 μ (μ — микрон равен одной миллионной части метра) в поперечнике, что соответствует 20'. Она содержит приблизительно по 50 колбочек в ряду. Эта область по форме не круг, а скорее эллипс, причем длинная ось его расположена горизонтально и, возможно, содержит всего 2000 колбочек… размеры каждой из этих 2000 приемно-передаточных единиц равны в среднем 24". Размеры элементов на этой территории различны, однако самые большие центральные элементы вряд ли больше 20" или даже меньше. Самых маленьких клеточек, то есть наименьших функциональных рецепторных единиц, очень немного, порядка одного-двух десятков. Размер этих единиц включает и оболочки, отделяющие соседние колбочки друг от друга».

Стоит попытаться представить себе размеры фоторецепторов. Самые маленькие из них величиной в 1 μ, что равно приблизительно двойной длине волны красного света. Вряд ли можно рассчитывать на более тонкую организацию глаза, чем эта. И все же острота зрения ястреба в четыре раза выше, чем острота зрения человека.

Число колбочек в сетчатке примерно равно числу жителей Нью-Йорка. Если бы все население Соединенных Штатов расположилось на площади величиной с почтовую марку, мы получили бы плотность палочек в сетчатке одного глаза. Что касается клеток мозга, то, если бы люди уменьшились до их размеров, мы могли бы все население земного шара поместить в пригоршне, однако и этого числа было бы недостаточно, чтобы составить количество мозговых клеток.

Светочувствительный пигмент сетчатки под влиянием яркого света обесцвечивается; и это обесцвечивание каким-то таинственным пока для нас образом стимулирует нервные волокна; требуется некоторое время, чтобы фотохимические процессы вернулись в исходное состояние. Химические процессы в сетчатке сейчас стали более понятными благодаря работе доктора Джорджа Уолда. Когда определенная область светочувствительного пигмента «обесцвечивается», она становится менее чувствительной, чем окружающие ее отделы, что и приводит к появлению последовательных образов. Когда глаз адаптировался к яркому свету (например, при пристальном взгляде на яркую лампу или особенно — на фотографическую вспышку), возникает темный, парящий в пространстве контур такой же формы, как и вызвавший его источник света. Этот образ темный, если глаз рассматривает освещенную поверхность, например стену, но в течение первых нескольких секунд после вспышки он будет казаться ярким, если смотреть в темноте. Это явление называется положительным последовательным образом, оно свидетельствует о наличии продолжающегося возбуждения сетчатки и зрительного нерва после стимуляции. Темный образ называется отрицательным последовательным образом и является результатом снижения чувствительности освещенной части сетчатки вследствие обесцвечивания светочувствительного пигмента.

ДВА ГЛАЗА

Многие органы тела парные, однако глаза, как и уши, отличаются тем, что работают в тесном взаимодействии: они вместе воспринимают и сличают информацию, так что совместно выполняют работу, которая недоступна для одного глаза или уха.

Воспринимаемые изображения размещаются в глазах на изогнутой поверхности сетчатки, однако, несмотря на это, их можно назвать двумерными. Удивительным в работе зрительной системы является ее способность синтезировать два различных изображения в единое восприятие целостных объектов, расположенных в трехмерном пространстве.

У человека глаза смотрят вперед и участвуют в восприятии одного и того же поля зрения, однако среди позвоночных это встречается редко, поскольку у большинства позвоночных глаза расположены по бокам головы и направлены в противоположные стороны. Постепенный переход расположения глаз от бокового к фронтальному, благодаря чему стала возможной точная оценка расстояния, сыграл важную роль в тот период, когда у млекопитающих развивались передние конечности, способные держать предметы, манипулировать ими и цепляться за ветки деревьев. Для животных, которые живут Bi лесах и прыгают с ветки на ветку, быстрая и точная оценка расстояния близких объектов очень важна, и использование двух глаз, которые совместно дают стереоскопическое зрение, в высшей степени развито. Такие животные, как кошка, имеют фронтальное расположение глаз, работающих совместно, однако у них плотность фоторецепторов приблизительно одинакова по всей сетчатке. Фовеа возникает только тогда, когда становится необходимой точная оценка глубины воспринимаемого изображения, как это имеет место у птиц или живущих на деревьях обезьян; у них развита фовеальная область сетчатки и существует точный контроль движений глаз. Стереоскопическое зрительное восприятие движений также обеспечивается парными фасеточными глазами насекомых и высоко развито у таких насекомых, как стрекоза, которая хватает свою добычу на лету на большой скорости. Фасеточные глаза неподвижно закреплены на голове, и механизм их стереоскопического зрения проще, чем у обезьян или человека, у которых отражение объектов на фовеа на различных расстояниях осуществляется с помощью конвергенции глаз.

КОНВЕРГЕНЦИЯ, ИЛИ ДАЛЬНОМЕР: ВОСПРИЯТИЕ ГЛУБИНЫ

Рис. 4, 10 показывает, как оси глаз сходятся внутрь при взгляде на близко расположенные объекты и сигналы расстояния в виде этого угла конвергенции передаются в мозг. Это, однако, далеко не все.

Рис. 4, 10. Глаза конвергируют на объекте, который мы рассматриваем; изображение попадает на фовеа. На рис. а глаза конвергируют на близком объекте, на рис. b — на более отдаленном. Угол конвергенции служит для мозга индикатором расстояния, являясь как бы «дальномером».

Простой опыт показывает, что угол конвергенции используется непосредственно в качестве сигнала расстояния. Рис. 4, 11, а показывает, что происходит, если две призмы устанавливаются под соответствующим углом, чтобы преломлять свет, поступающий в глаза; эти две призмы должны сближаться, чтобы изображение отдаленных объектов попадало на центральную часть фовеа. Если эти призмы помещены так, что они уменьшают угол конвергенции (рис. 4, 11, б), объекты будут казаться ближе и больше; если с помощью призм угол конвергенции увеличивается, объекты кажутся дальше и меньше. Восприятие глубины осуществляется частично с помощью угла конвергенции, указывающего на расстояние аналогично тому, как это происходит в дальномере.

Рис. 4, 11. Угол конвергенции для данного расстояния можно изменить с помощью призм, помещенных перед объектом: а — увеличение, b — уменьшение конвергенции, достигаемые таким путем. Эффект состоит в изменении видимых размеров объекта и расстояния до него, когда наблюдатель смотрит на объект через призмы. Этот эффект не имеет оптической природы, он возникает в результате изменения оценочной работы мозга, его «дальномера», который дает ошибочную информацию. Это полезный экспериментальный прием, позволяющий установить значение фактора конвергенции в восприятии величины и расстояния.

Однако у дальномеров есть серьезные недостатки: они могут в данный момент указывать лишь на расстояние до одного определенного объекта, а именно того, чьи изображения сливаются при данном угле конвергенции. Для того чтобы в один и тот же момент найти расстояние до многих предметов, необходимо использовать совершенно другую систему. Наш зрительный аппарат развился в подобную систему, однако для ее работы нужна сложная вычислительная техника мозга.

ДИСПАРАТНОСТЬ И ВОСПРИЯТИЕ ГЛУБИНЫ

Глаза разделены расстоянием примерно в 6,25 см и получают различные зрительные изображения. В этом легко можно убедиться, если закрыть сначала один, а потом другой глаз. Любой близко расположенный объект будет казаться смещенным в сторону по отношению к более отдаленным объектам и будет вращаться, если попеременно смотреть то левым, то правым глазом. Это небольшое различие между изображениями известно под названием диспаратности. Благодаря ему возникает восприятие глубины, или стереоскопическое зрение, что и используется в стереоскопе, являющемся важным инструментом для изучения зрения.

Стереоскоп — простой аппарат для раздельного предъявления двух картин левому и правому глазу. B нормальных условиях эти картины образуют стереопару, которую можно получить при раздельной съемке двумя камерами, расположенными на расстоянии глаз; таким образом получаются диспаратные изображения, которые воспринимаются мозгом стереоскопически. Стереоскоп дает возможность изучить, каким образом глаза используют диспаратность для восприятия глубины. (Стереоскоп был популярной игрушкой в викторианскую эпоху, но, к сожалению, сюжеты фотографий были строго ограничены; другие сюжеты, которые были идеальны с технической точки зрения, отвергались высокопоставленным обществом этой эпохи, и стереоскоп был забыт.)

Стереоскопические картины могут предъявляться в другой комбинации — правому глазу можно показывать картину, видимую левым глазом, и наоборот, — тогда можно получить «обратное» восприятие глубины. «Обратное» восприятие глубины будет наблюдаться при псевдоскопическом зрении (как его называют), когда это искаженное восприятие глубины не слишком сильно нарушает обычное зрение. В этих случаях лица людей не будут восприниматься перевернутыми по глубине (мы не будем видеть нос вогнутым внутрь), однако, когда глаза переводятся на другие предметы, их положение может быть обратным по глубине.

Очень просто создать такие оптические условия для глаз, при которых реальный мир будет казаться искаженным по глубине. Это можно сделать с помощью особого аппарата — псевдоскопа (рис. 4, 12).

Рис. 4, 12. Изменение восприятия с помощью системы зеркал. Наверху: псевдоскоп дает изображение, перевернутое по глубине, но только в том случае, когда глубину объекта нельзя оценить однозначно. В центре: телестереоскоп существенно увеличивает видимое расстояние до объекта. Внизу: иконоскоп эффективно уменьшает видимое расстояние до объекта. Эти приспособления весьма полезны для изучения значения факторов конвергенции и диспаратности для восприятия глубины.

Стереоскопическое зрение — это только один из многих способов восприятия глубины, и оно функционирует лишь при взгляде на сравнительно близкие объекты: на далеких расстояниях явление диспаратности уменьшается и изображения, воспринимаемые левым и правым глазом, становятся идентичными. Мы эффективно воспринимаем одним глазом расстояния большие, чем шесть метров.

Мозг должен «знать», какой глаз — левый, какой — правый, потому что иначе восприятие глубины будет неясным. В противном случае перевернутые изображения в стереоскопе или псевдоскопе не производили бы должного впечатления. Как ни странно, почти невозможно сказать, какой глаз играет ведущую роль в восприятии глубины, и хотя можно очень легко установить роль каждого глаза при восприятии глубины, эта информация не осознается.

Если каждому глазу предъявлять различную картину (или если различие между воспринимаемыми положениями объекта так велико, что слияние изображений невозможно), наблюдается своеобразный и весьма отчетливый эффект: каждый глаз по очереди перестает видеть изображение или части его, так что происходит непрерывная флуктуация. Части каждой картины последовательно сливаются и отвергаются глазом и всякий раз по-разному. Это явление известно как «соперничество сетчаток». Такое соперничество возникает также, если обоим глазам предъявляются разные цвета, Хотя в этом случае на короткие периоды возникает слияние, создающее смешение цветов.

Рис. 4, 13. Этот и два следующих рисунка показывают, как мозг использует диспаратность сетчаточных изображений правого и левого глаза для оценки глубины. Ниже мы увидим, что произойдет, когда одно фотоизображение из стереопары фотографическим путем вычитается из другого изображения той же пары. Эта разница фотографий и дает несовпадение информации, то есть различие между сетчаточными изображениями обоих глаз.

Рис. 4, 14 и 4,15. Различные картины, сделанные из позитива (вверху) и негатива (внизу) изображения; наложенные друг на друга, они дают другую картину (рис. 4, 13). Возможно, что мозг действует точно так же, отсеивая на этой стадии всю информацию, кроме той, которая указывает на глубину.

Мы еще не знаем, как работают вычислительные механизмы мозга, превращающие различие в изображениях в восприятие глубины. Однако можно показать тип информации, который используется при этом мозгом. Это можно сделать с помощью одного фотографического трюка, который состоит в том, что негативное изображение одной стереопары помещают на прозрачный позитив, сделанный с негатива другой пары. Там, где два изображения идентичны, свет сквозь пластинки не пройдет, но свет пройдет в любой не совпадающей по изображениям точке; таким образом возникают картины одних только различий. Пример такого рода дан на рисунке 4,13. Следует отметить, что почти вся информация об исходной картине при такой обработке исчезает. Подобный отсев информации делает работу нашей внутренней «вычислительной машины» значительно экономней.

ОТНОШЕНИЕ МЕЖДУ КОНВЕРГЕНЦИЕЙ И СТЕРЕОСКОПИЧЕСКИМ ВОСПРИЯТИЕМ ГЛУБИНЫ

Теперь мы переходим к удивительной особенности стереоскопического восприятия глубины. Существует взаимосвязь между двумя механизмами, описанными выше: 1) конвергенцией глаз, которая служит своего рода дальномером, и 2) различием между двумя изображениями, называемым диспаратностью. Угол конвергенции является регулятором системы диспаратности. Когда глаза фокусируют отдаленный предмет, любая диспаратность между изображениями означает бóльшие различия по глубине, чем в тех случаях, когда глаза конвергируют для восприятия близко расположенных объектов.

Если бы этого не было, отдаленные предметы казались бы ближе друг к другу по глубине, чем близкие предметы, расположенные на том же расстоянии друг ог друга, потому что диспаратность тем больше, чем ближе находятся предметы. Действие механизма координации, компенсирующего эти геометрические соотношения, довольно легко наблюдать, если нарушить конвергенцию, сохранив прежнюю диспаратность. Если заставить глаза конвергировать с помощью призмы, ориентировав их на бесконечность, и рассматривать в это время близлежащие предметы, то они воспринимаются как растянутые в глубину. Таким образом мы можем видеть нашу конвергентно-диспарационную систему компенсации в действии.

Очень остроумный эксперимент был недавно проведен Джулезом (Julesz) в лабораториях телефонной компании «Белл». Автор с помощью вычислительной машины создал пару специальных рисунков (рис. 4, 16), каждый из них представлял собой случайный набор линий и не содержал контуров знакомых предметов или структур, но, взятые вместе, они создавали структуру, обладающую глубиной.

Рис. 4, 16. Когда эти случайные структуры предъявляются правому и левому глазу, они смешиваются мозгом и воспринимаются как случайный фон с лежащими на нем квадратами. Эти структуры созданы с помощью вычислительной машины, причем, чтобы выделить квадраты из фона, необходима кросс-корреляция. Джулез, предложивший такой эксперимент, использовал этот технический прием для исследования способности мозга воспринимать глубину.

Этот тонкий эксперимент показывает, что мозговые механизмы, обеспечивающие стереоскопическое восприятие глубины, могут интегрировать наборы линий, воспринимаемые каждым глазом отдельно, синтезировать объекты из двух случайных структур и эффективно находить диспаратность. Эта методика, предложенная Джулезом, видимо, будет иметь большое значение для исследования зрительного восприятия. Она является первым примером использования электронных вычислительных машин в исследовании зрительной системы.