Мы видим мир

Одно из основных свойств живых существ — способность реагировать на внешние воздействия, раздражимость. Без этого живой организм не может существовать. Не воспринимая внешние влияния, нельзя отличить врага от друга и своевременно принять меры для защиты. Живые организмы, более чувствительные к воздействию окружающей среды, имеют больше шансов выжить в ежедневной борьбе за существование. «Над каждым живым существом постоянно висит вопрос: „быть или не быть”, и сохраняет он свое право на жизнь только под условием — в каждое мгновение своего существования быть совершеннее своих соперников»,— писал К. А. Тимирязев. Свойство раздражимости благодаря механизму естественного отбора закреплялось и прогрессировало в длинном ряду поколений.

Одним из самых древних, постоянных и привычных раздражителей, действующих на живые существа, являются солнечные лучи. Воспринимая влияние лучей Солнца, большинство земных организмов стремится навстречу им. Например, одноклеточные водоросли или амёбы под микроскопом собираются на освещенной половине поля зрения. Пресноводные гидры и некоторые водяные растения всегда располагаются у стенки аквариума, обращенной к окну. Зеленые растения тянутся вверх, к Солнцу. Известны и другие движения, совершаемые живыми организмами под влиянием влажности почвы, различных химических веществ, силы земного притяжения, колебаний температуры среды и др. Такие движения организмов, совершаемые под воздействием внешнего раздражения, получили название тропизмов. Пример положительного гелиотропизма (гелиос — по-гречески Солнце) — свойство подсолнуха поворачивать свою головку вслед за Солнцем. Отрицательный гелиотропизм (фототропизм) проявляется у ночных бабочек, которые прячутся от дневного света. Комар анофелес — переносчик малярии — отрицательно реагирует на сильный свет, но положительно — на слабый.

Вернемся к явлению положительного гелиотропизма. Еще в 1693 г. английский ученый Дж. Рей предположил, что причиной выгибания стебля растения является неравномерное поступление к нему солнечных лучей. С освещенной стороны рост стебля замедляется, поэтому преобладание роста на затененной стороне приводит к повороту стебля в направлении Солнца. В 1832 г. швейцарский ботаник О. П. Декандоль сумел доказать, что в этом случае решающее значение имеет именно солнечный свет, а не тепло.

По мере эволюции животных организмов чувствительность их органов чувств становилась совершеннее. Способность организма реагировать на химические вещества (хемотропизм) помогла развитию органа обоняния — специализированных групп клеток, расположенных на пути вдыхаемого воздуха и улавливающих присутствие химических примесей — запахи. Из восприятия механических прикосновений возникла способность ощущать движения частиц воздуха — звук, сопровождающий движение дичи или приближение врага. Но с помощью этих органов чувств даже при самой высокой степени их совершенства нельзя точно определить направление, откуда доносятся звуки или запахи, расстояние до их источника. И уже совсем невозможно воспринять на расстоянии форму, величину предметов, их количество и порядок расположения. А между тем именно такая информация очень нужна организму.

Осязание, вкус и восприятие температуры должны были возникнуть раньше зрения — ведь они прямо передают информацию, важную для организма: предмет горячий или твердый, съедобный или нет. Зрительные образы нуждаются в истолковании, поэтому развитие органа зрения ж функции зрения шло параллельно развитию мозга.

Решающий шаг вперед был сделан тогда, когда лучи Солнца стали восприниматься не как самостоятельные раздражители, а как рассеянные лучи, отраженные от окружающих предметов и несущие информацию о них. Зрение развилось, вероятно, из восприятия колебаний освещенности, из реакции на движущиеся по поверхности кожи тени — сигнал возможной и близкой опасности. Из простых чувствительных клеточек, лежащих на поверхности тела, путем длительной эволюции развился важнейший, наиболее связанный с мыслительной деятельностью орган чувств — глаз. «Глаз обязан бытием своим свету», говорил И. В. Гете — великий писатель и поэт, выдающийся естествоиспытатель.

По определению академика С. И. Вавилова, «глаз есть результат чрезвычайно длительного процесса «естественного отбора», итог изменений организма под действием внешней среды и борьбы за существование, за лучшую приспособленность к внешнему миру» [С. И. Вавилов. Глаз и Солнце. М., Изд-во АН СССР, 1956, с. 82.]. «Глаз в отношении энергии приспособлен не к самому Солнцу, а к солнечному свету, рассеянному от окружающих тел» [Там же, с. 108.].

Реакцию гелио- или фототропизма мы можем рассматривать как примитивную, зачаточную форму зрения, а глаз человека — как конечный этап эволюции важнейшей функции живого.

«Глаз» одноклеточного организма устроен весьма примитивно: обычно это простое глазное пятно — скопление красного или черного пигмента, окружающего чувствительный участок протоплазмы. Роль хрусталика порой играет просто-напросто зернышко крахмала. Конечно, такой простой и ничтожный по размерам аппарат не может дать отчетливого изображения. Светочувствительные органы дождевого червя, разбросанные по его поверхности, не приспособлены к восприятию изображений, а дают лишь ощущение света. При помощи зрительного углубления червь приблизительно определяет направление светящегося тела. Пигментные клетки нередко образуют углубление — «бокал», ограждающий зрительную клетку от попадания боковых лучей. Пользуясь таким зрительным аппаратом, приходится довольствоваться созерцанием лишь тех предметов, которые находятся прямо «перед носом». Перемещение воспринимается, если двигающийся объект переходит из одного поля зрения в другое, последовательно раздражая зрительные клетки соседних глазков.

Зрительный орган моллюска представляет собой более совершенную конструкцию — полость с маленьким отверстием и внутренним светочувствительным слоем, от которого отходит нерв. В глазу скорпиона перед светочувствительным слоем имеется прозрачный шар. У головоногих и позвоночных наблюдается постепенный переход к человеческому глазу.

Глаза большинства рыб, выпуклые и снабженные круглым, а не уплощенным хрусталиком, воспринимают свет подобно широкоугольному объективу. Рыбы одинаково хорошо видят происходящее не только впереди, но и с боков и даже сзади. Некоторые глубоководные рыбы сами излучают свет с помощью специальных люминесцирующих органов, расположенных вблизи глаза. Такой «прожектор» очень полезен при отыскании пищи. А при опасности рыбы могут прятать его, закрывая специальными складками кожи.

Глаз человека имеет форму почти правильного шара диаметром 24 мм. Снаружи глаз покрыт толстой белой оболочкой — склерой. Ее передняя прозрачная выпуклая часть носит название роговой оболочки, или роговицы. Позади роговицы расположена прозрачная чечевицеобразная линза — хрусталик. Между роговицей и хрусталиком, в передней камере глаза расположена непрозрачная для света радужная оболочка. Присутствие в ней пигмента придает окраску глазу. Пигмент один — меланин, а цвет глаз бывает различный — от бледно-голубого до черного. Цвет зависит как от количества пигмента, так и от места и характера его расположения. У голубоглазых людей (а также у коз, сиамских кошек) зерна темного пигмента расположены на задней стороне радужной оболочки и при отражении создают впечатление голубизны. Зерна меланина, рассеянные на передней стороне оболочки, делают глаза серыми, а по мере возрастания количества пигмента цвет глаз становится карим, а потом и черным.

Окраска радужной оболочки — наследственный признак, передача его потомкам подчиняется особым закономерностям. В центре оболочки имеется круглое отверстие — зрачок. Радужная оболочка играет роль диафрагмы: она может сокращаться и расслабляться, изменяя величину просвета зрачка, т. е. диаметр попадающего внутрь глаза светового пучка. Внутренняя поверхность склеры выстлана сосудистой оболочкой, обеспечивающей питание всех частей глаза. Внутренний слой, выстилающий глаз изнутри, носит название сетчатой оболочки, сетчатки, или ретины. Он-то и воспринимает лучи света, проникающие внутрь глаза. Задняя камера глаза заполнена прозрачным стекловидным телом (рис. 5).

Рис. 5. Глаз человека в разрезе

1 — ресничная мышца; 2 — радужная оболочка; 3 — водянистая влага передней камеры глаза; 4 — зрачок; 5 — роговица; 6 — связка, поддерживающая хрусталик; 7 — конъюнктива; 8 — хрусталик;9 — стекловидное тело; 10 — склера; 11 — сосудистая оболочка; 12 — сетчатая оболочка; 13 — центральная ямка; 14 — слепое пятно; 15 — зрительный нерв

Таким образом, световой луч, попавший в глаз, проходит три прозрачные среды: роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Все они преломляют свет, концентрируют его таким образом, что на светочувствительном слое получается четкое, а не расплывчатое изображение предмета, отражающего свет. Но ведь предметы могут находиться на различном расстоянии от глаза. Для ясного их видения необходим механизм изменения преломляющей силы глаза. Эту работу выполняет хрусталик. Посредством мускулов, расположенных вокруг хрусталика, может быть изменена его выпуклость, кривизна. Механизм, с помощью которого преломляющая сила хрусталика автоматически изменяется, обеспечивая четкое видение предметов, носит название аккомодации. Недостатки аккомодации (близорукость и дальнозоркость) можно исправить с помощью очков — стеклянных линз, дополнительно рассеивающих или концентрирующих лучи света.

Глаз полностью воспринимает только небольшой по размерам или далеко расположенный предмет, так как диаметр зрачка невелик, а на ярком свету он уменьшается еще больше. Обычно же глаз очень легко поворачивается в своей орбите, быстро обегая все точки рассматриваемого предмета, как бы «обшаривая» его. Поэтому возникающая на сетчатке картина дает представление о форме предмета, даже если он неподвижен. А вот лягушки и некоторые их собратья из класса амфибий (земноводных) не видят неподвижные предметы. Лягушка скорее погибнет от голода, но не обратит внимания на лежащую рядом пищу, если она неподвижна. А ведь глаз амфибий — это не примитивный «бокал», а довольно совершенный орган. В чем же дело?

Оказывается, мы видим неподвижные предметы только благодаря постоянным, незаметным движениям глазных яблок. Если диапозитив с картинкой прикрепить непосредственно к глазному яблоку (с помощью присоски), то он будет смещаться вместе с глазом, а на сетчатку спроецируется неподвижное изображение. Человек перестанет видеть картинку! Глаз человека, рассматривающего предмет, за считанные секунды совершает миллионы внешне беспорядочных координированных движений. И в результате зрительные ощущения от отдельных участков предмета сливаются в мозгу в цельный образ.

Интересно, что в невесомости движения глазных яблок благодаря отсутствию силы тяжести совершаются гораздо легче, и острота зрения заметно возрастает. Это отмечали американские космонавты. Гордон Купер с высоты нескольких сот километров ясно видел трубы на домах в Тибете и грузовик на дороге в Мексике. Эдвард Уайт во время полета на корабле «Джемини» различал дороги, моторные лодки и даже волны, оставляемые ими. По его словам, Земля с орбиты «Джемини» видна была лучше, чем из кабины самолета, летевшего на высоте 13 км.

Слежение за движущимся предметом — автоматическое, бессознательное свойство глаза, его нельзя удержать усилием воли. Это хорошо знают криминалисты, используя движение глазного яблока (оптокинетическую реакцию) для разоблачения мнимых слепых.

Глаз насекомого в большинстве случаев так же неподвижен, как и глаз лягушки. Однако ощущение движения в нем создается благодаря так называемому фасеточному устройству. Глаз человека представляет собой одну линзу и одну сетчатку. У насекомого глаз состоит из десятка тысяч крохотных линзочек. Под каждой — 6—8 зрительных клеток, расположенных звездочкой. Каждый из глазков воспринимает движущийся предмет отдельно, последовательно и в совокупности создается ощущение движения. Более того, фасеточное устройство повышает способность глаза различать световые мелькания. Если для глаза, человека 20—24 мелькания в секунду уже сливаются в цельную картину (на этом основан принцип кинематографа, где за секунду сменяется 24 кадра), то глаз мухи различает до 300—350 раздельных, не сливающихся кадров в одну секунду!

Для организма важно уметь определять не только форму предмета, но и расстояние до него, его размеры. Получать не плоскостное, а трехмерное представление об окружающих нас предметах мы можем благодаря наличию двух глаз (бинокулярному зрению). Чем ближе к нам находится предмет, тем ближе должны быть сведены оси обоях глаз. Величина угла, образуемого осями глаз, степень конвергенции, точно характеризует расстояние до предмета.

Но так обстоит дело со зрением далеко не во всем мире животных. Только у человека и обезьяны оси обоих глаз при отсутствии конвергенции параллельны. У льва глазные оси образуют угол в 10°, у кошки 14—18°, у собаки — 30—50°, у оленя — более 100°, у жирафы — 140°, у зайца — даже 170°. Чем больше величина этого угла, тем труднее осуществить сведение осей глаз для одновременного рассмотрения предмета двумя глазами. Если глаза направлены в разные стороны так, что их поля зрения не соприкасаются, то, очевидно, трехмерное, стереоскопическое зрение невозможно. Поэтому зайцы лишены способности определять с помощью зрения расстояние до предметов, их глубину. И для собак мир в большой мере видится плоскостным, объем предметов и расстояние до них воспринимаются с трудом. В полной мере способностью к бинокулярному, трехмерному зрению обладают наряду с приматами все кошачьи, а также многие птицы — грифы, орлы, соколы и др.

Очень важное значение имеет также определение размера предмета, его величины. Один и тот же предмет по мере удаления кажется нам все меньше и меньше. Это явление особенно легко наблюдать, глядя на уходящие вдаль телеграфные столбы. Очевидно, при оценке величины предмета мы должны невольно сообразовываться с расстоянием до него. Имеет значение также наш прошлый опыт, наблюдение этого предмета вблизи. Работа по сравнению, анализу зрительных впечатлений, сопоставление с опытом прошлого осуществляется в нашем мозгу подсознательно.

Мозговые центры зрения постепенно вносят свои поправки в детали зрительных восприятий. Изображения предметов, возникающие на сетчатке наших глаз, обратны действительным, перевернуты. Ведь хрусталик, как самая настоящая линза, фокусирует и делает обратными изображения на сетчатке. Мы воспринимаем их в нормальном положении благодаря тому, что с первых месяцев жизни наш мозг, сопоставляя данные о предметах, полученные с помощью зрения и осязания, приводит зрительные образы в соответствие с их прототипами — предметами. Если с помощью специальных призматических очков еще раз перевернуть изображение мира на сетчатке, т. е. по существу вернуть его в нормальное положение,— мозг после некоторого усилия приспосабливается и к этому. Благодаря работе мозга человек, пользуясь одним глазом, может в известных пределах судить о расстоянии до предмета, получать правильное представление о его форме. Мозг, разум в сложной мозаике узоров, возникающих на сетчатке глаза, выбирает (путем анализа и синтеза, использования прошлого опыта) главное и второстепенное, изображение и фон. Глаза нуждаются в разуме, чтобы опознать предметы, локализовать их в пространстве. Но и мозг вряд ли мог бы развиться без глаза, без информации об отдаленных предметах.

А теперь попробуем разобраться в самом сложном. Как возникает в сетчатке ощущение света? Полностью этот процесс еще не изучен, но основные принципы превращения светового раздражения в электрический импульс, бегущий по зрительному нерву в центры головного мозга, более или менее ясны.

Рис. 6. Схема строения сетчатки глаза (по С. И. Вавилову)

1 — пигментный слой; 2 — слой палочек и колбочек; 3—7 — зернистые слои; 8 — ганглиозные клетки; 9 — слой нервных волокон; 10 — внутренняя ограничивающая оболочка. Стрелкой указано направление световых лучей

Сетчатка глаза человека имеет десять слоев (рис. 6), Наружный слой, примыкающий непосредственно к сосудистой оболочке глаза, состоит из клеток, заполненных черным пигментом и совершенно непроницаемых для света. Во втором слое расположены основные элементы восприятия света — нервные клетки, за форму названные палочками и колбочками (рис. 7). В последующих слоях ретины находятся биполярные, грушевидные и ганглиозные нервные клетки, а также последовательно соединяющие их нервные волокна. Отростки ганглиозных клеток, образующие десятый, самый внутренний слой сетчатки, прилегающий к стекловидному телу, собраны в один пучок — зрительный нерв, который выходит за пределы глазного яблока и направляется к мозгу. Таким образом, в сетчатке нервный импульс, возникший под влиянием светового раздражения, проходит по системе, состоящей из четырех последовательно связанных между собой нервных клеток, и лишь затем по зрительному нерву поступает в центры мозга.

При взгляде на строение сетчатки удивляет такой непонятный на первый взгляд факт. Палочки и колбочки, непосредственно воспринимающие воздействие лучей, расположены не на поверхности сетчатки, не на границе со стекловидным телом, а где-то в глубине. Своими чувствительными верхушками они обращены не навстречу лучам Солнца, а в противоположную сторону. Возникающие в палочках и колбочках импульсы нервного возбуждения двигаются сначала как бы навстречу потоку световых квантов по системе нервных клеток и волокон. Чем же объяснить такое странное устройство зрительного аппарата? Очевидно, тем, что нежные палочки и колбочки в этом случае защищены от прямого действия света, сохраняют способность реагировать на незначительное воздействие лучей.

Светочувствительные элементы сетчатки обладают также способностью к некоторому движению (ретиномоторные реакции), что позволяет им занять положение, наиболее удобное для восприятия света.

Теперь рассмотрим непосредственный механизм зрительного восприятия. Существуют два самостоятельных механизма зрения. Один обеспечивает восприятие цвета и различение деталей изображения, предмета.1 Этот механизм дневного, цветового, зрения связан с колбочковым аппаратом. Другой, отличающийся несравненно большей световой чувствительностью, дает только ощущение темноты и света. Он связан с палочковым аппаратом и называется сумеречным зрением.

Рис. 7. Палочка (а) и колбочка (б) при увеличении 1000 раз

На поверхности сетчатки более или менее равномерно расположено 130 млн. палочек. В центре сетчатки — в области так называемого желтого пятна и особенно центральной ямки (непосредственно напротив зрачка) находятся преимущественно колбочки — примерно 7 млн.

Такое распределение имеет особый смысл. Дневное зрение осуществляется в условиях поступления в глаз света сравнительно большой интенсивности. Пучок света, проходящий через суженный вследствие этого зрачок, попадает на небольшой участок сетчатки, расположенный в самом ее центре, т. е. на область желтого пятна. Здесь же находятся колбочки — элементы зрительного восприятия, приспособленные к видению в этих условиях.

У животных, лишенных способности различать цвета, желтое пятно отсутствует. Таковы кошка, собака, золотистый хомяк и многие другие животные. Лишь некоторые породы собак обнаруживают слабые зачатки цветового зрения. Колбочек в сетчатке собачьего глаза почти совсем нет. Собаки ведут свою родословную от сумеречных хищников (волков, шакалов), которые и не нуждались в совершенном аппарате дневного, цветового, зрения. Лошади, олени, овцы, свиньи различают некоторые участки спектра, например красный и зеленый, норки — желтый и синий. Среди животных лучше всего различают цвета обезьяны, особенно шимпанзе. Рыбы в большинстве также обладают цветовым зрением. В сетчатке глаза сокола, чайки, гуся, курицы — по два желтых пятна. Одно — для рассматривания предметов Двумя глазами одновременно, другое — для удобства пользования одним глазом. Есть в глазу и слепое пятно, лишенное светочувствительных элементов. Это то место, где в глаз входит зрительный нерв, образующий сосок, хорошо видный врачу-окулисту при осмотре глазного дна.

При сумеречном зрении, в условиях слабой освещенности, зрачок максимально расширяется, чтобы пропустить в глаз возможно большее количество лучей. Падая на сетчатку под различными углами, лучи освещают ее более или менее равномерно. Такой освещенности соответствует и распределение палочек по сетчатке. Способность глаза приспосабливаться к условиям различной освещенности путем изменения диаметра зрачка — адаптация (к темноте или свету) — имеет существенное значение для создания условий наилучшего видения.

Если вскрыть глаз животного, длительное время находившегося в темноте, и при слабом красном свете обнажить сетчатку, она окажется пурпурного или густо-розового цвета. После непродолжительного пребывания на свету окраска исчезает, сетчатка обесцвечивается. Пигмент, придающий окраску сетчатке в темноте и исчезающий на свету, получил название зрительного пурпура, или родопсина. Исчезновение пигмента на свету было названо выцветанием пигмента. Зрительный пурпур, содержащийся в наружных члениках палочек, принимает самое активное участие в восприятии света.

Адаптация глаза к темноте — это прежде всего процесс восстановления зрительного пурпура, процесс, требующий для своего завершения около получаса. Спектр поглощения родопсина имеет максимум в области голубых лучей с длиной волны 5100 А (1 А = 10^-10 м). Спектр поглощения родопсина совпадает со спектром светочувствительности палочек.

Родопсин — сложный белок, состоящий из собственно белка-опсина и активного центра — ретиналя. По некоторым данным, опсин — соединение белка с фосфолипидом, основной строительный элемент светочувствительных мембран, на его долю приходится 92—95% мембранных белков. Две светочувствительные мембраны образуют диск. А стопка таких дисков (иногда несколько десятков и даже сотен) образует наружный членик палочки.

Ретиналь — пигмент из группы каротиноидов — придает белку окраску. Его длинная молекула может изгибаться, приобретать разную геометрическую форму. Американский физиолог Дж. Уолд, удостоенный в 1967 г. Нобелевской премии за работу по фоторецепции, установил, что из всех возможных форм ретиналя только одна — цис-изомер — подходит к белковой части молекулы и участвует в механизме восприятия света. Квант света, попавший на молекулу родопсина, вызывает распрямление изогнутого цис-ретиналя. Распрямившаяся молекула ретиналя отщепляется от опсина и запускает процесс нервного возбуждения, для развития которого свет уже не нужен. В темноте родопсин восстанавливается, но продукты его распада не могут просто соединиться вновь. Этот процесс протекает в несколько стадий при участии ферментов. По строению ретиналь очень близок к витамину А, из которого он образуется. Если с пищей в организм поступает недостаточное количество витамина А, нарушается процесс синтеза ретиналя, восстановления обесцвеченного пурпура, что проявляется в сумеречной, так называемой куриной слепоте.

Из колбочек глаза удалось выделить другой пигмент — йодопсин. Его спектральный максимум лежит в желто-зеленой области спектра (5550 А) и совпадает с максимумом чувствительности колбочек. Очевидно, йодопсин играет здесь ту же роль, что и родопсин в палочковом аппарате. Однако фотохимические превращения йодопсина изучены пока недостаточно.

Итак, процесс восприятия света, как установил Д. Уолд, начинается с фотохимической реакции, в ходе которой происходит изменение конформации (геометрической формы) и распад молекул зрительных пигментов, а затем возникает электрический импульс. Колебания электрического потенциала сетчатки при ее освещении удается зарегистрировать в виде характерной кривой электроретинограммы (рис. 8). Однако энергия, освобождающаяся при фотохимической реакции, недостаточна для возникновения электрического импульса и распространения волны возбуждения по нерву. Расчеты показывают, что необходимо усиление этого процесса приблизительно на 4—5 порядков.

Ученые Азербайджана во главе с Г. Б. Абдуллаевым получили данные, согласно которым в усилении фотоэлектрической реакции участвуют атомы селена. Этот «лунный» элемент, ближайший родственник серы, обладает полупроводниковыми свойствами и по своим оптическим характеристикам точно воспроизводит спектральную чувствительность глаза человека. Присутствие значительных количеств селена в сетчатке доказано. Даже однократное введение препарата этого элемента в организм значительно и длительно увеличивает световую чувствительность глаза.

Рис. 8. Электроретинограмма при слабой (1) и сильной (3) вспышках света и на фоне введения в организм селена (2, 4)

Благодаря механизму цветового зрения мы воспринимаем окружающий мир во всем многообразии его цветов и окрасок. Каким же образом колбочки, имеющие примерно одинаковое гистологическое строение, могут «различать» не только интенсивность света, но и его качественные различия — цвета? Для объяснения этого явления предложено много гипотез. Великий исследователь природы М. В. Ломоносов первым высказал мысль о наличии в сетчатке разных цветочувствительных элементов. В исследованиях английского астронома Юнга и немецкого физиолога Гельмгольца эта идея приобрела форму научной теории. Ученые исходили из известного факта, что белый свет Солнца представляет собой смесь лучей разной длины волн (от 4000 до 8000 А) и разной окраски — от красных до фиолетовых. Давно известно, что можно подобрать такие пары цветов солнечного спектра, которые при смешении дают белый цвет (например, желтый и синий, оранжевый и голубой). Такие пары цветов носят название дополнительных. Смешением двух цветов можно получить и другие промежуточные цвета. Основываясь на чисто физических представлениях, Юнг и Гельмгольц предположили, что в сетчатке глаза имеются колбочки трех видов, обладающие максимальной чувствительностью в красной, зеленой и фиолетовой областях спектра. Каждый вид колбочек способен воспринимать лучи других длин волн, но с меньшей чувствительностью. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Различные комбинации раздражений могут вызвать ощущение любого цвета солнечного спектра.

Теория Юнга-Гельмгольца при всей ее простоте и логичности долгое время не располагала прямыми доказательствами. Смелое предположение ученых подтвердили опыты, в которых удалось отвести электрические потенциалы от отдельных палочек и колбочек. С помощью электроретинографии было доказано существование трех видов колбочек, обладающих различной чувствительностью к световым лучам с разной длиной волны.

Еще одно убедительное доказательство существования трех различных видов колбочек представила медицина. Установлено, что до 8% мужчин и около 0,5% женщин страдает разными видами цветовой слепоты, называемой также дальтонизмом — по имени известного английского физика Дж. Дальтона, страдавшего наиболее распространенным дефектом цветового зрения — неспособностью различать красный и зеленый цвета. Существуют три формы дальтонизма, соответствующие выпадению функции каждого из трех видов колбочек. Описаны и комбинированные формы вплоть до полной цветовой слепоты. В каждом случае посмертно наблюдались недоразвитие либо дегенерация части или всего колбочкового аппарата.

Гены, ответственные за функцию цветового зрения, расположены в половой, так называемой Х-хромосоме. У мужчин она одна. Наличие в ней дефектного гена ведет к дальтонизму. У женщин, как правило, вторая, не измененная Х-хромосома маскирует дефект, и потому цветовой слепотой страдают преимущественно мужчины.

Каковы пределы чувствительности глаза к свету? Эволюция глаза шла в условиях солнечного освещения, поэтому максимальная энергия света, которую мог бы без Ущерба воспринять глаз, ограничивается максимальной солнечной освещенностью: 0,01 кал/сек. Это соответствует свету лампы примерно в 200 тыс. свечей, расположенной на расстоянии 1 м от глаза. Таков верхний предел. А нижний палочковый аппарат столь чувствителен к свету, что размер этой чувствительности трудно даже представить. Согласно точным опытам, глаз, адаптированный к темноте, с широко раскрытым зрачком способен уловить и зарегистрировать от 5 до 14 квантов света в секунду. Таким образом, глаз по своей чувствительности превосходит все существующие оптические приборы и близок к физическому пределу чувствительности.

Спектр солнечных лучей весьма широк: он простирается от радиоволн до рентгеновских лучей, от бесконечно больших до бесконечно малых. Наиболее коротковолновые лучи — рентгеновские и почти все ультрафиолетовые — не достигают поверхности Земли. Из оставшегося диапазона солнечного спектра наши глаза способны уловить и воспринять лишь сравнительно узкий участок — от 4000 до 8000 А. Чем же обусловлен такой выбор?

Лучи Солнца с длиной волны короче 2900—2950 А задерживаются слоем озона в атмосфере и практически не достигают поверхности Земли. Естественно, что существование глаза, приспособленного к восприятию более коротких лучей, было бы биологически бесцельным. Более того, ультрафиолетовые лучи, способные разрушать сложные органические вещества и убивать живые клетки, в больших дозах могут вызвать ожог глаз — сильную боль, слезотечение. Сетчатка глаз человека чувствительна к лучам и короче 4000 А, но эти лучи в нормальном глазу до сетчатки не доходят. Хрусталик играет роль предохранительного светофильтра, поглощая лучи короче 4000 А и даже часть фиолетовых и синих лучей. Благодаря этому сетчатка глаза может работать, не подвергаясь опасности разрушения.

Таким образом, граница видимости лучей со стороны коротких волн (около 4000 А) биологически вполне оправдана.

Все же ультрафиолетовые лучи с длиной волны до 3200 А и даже еще короче воспринимаются глазом как лучи голубоватого оттенка. Строго говоря, они не являются, таким образом, невидимыми. Однако коротковолновая граница восприятия ультрафиолетовых лучей у разных людей различна. Видеть удается лишь интенсивные потоки излучения, и сетчатка глаза воспринимает, собственно, не ультрафиолетовые лучи как таковые, а вызванную ими голубоватую флуоресценцию (свечение) хрусталика. Биологического, информационного значения такое свечение не имеет. Впрочем, муравьи и пчелы видят в ультрафиолетовых лучах, и такое своеобразное зрение им, очевидно, полезно.

Перейдем к другой границе видимости солнечного света, со стороны длинных волн. Здесь за пределами видимого света (7600 А) лежат так называемые инфракрасные лучи, излучаемые нагретыми телами. При температуре .тела человека максимум излучения лежит в области 9—10 мкм; с 1 см² поверхности тела, в том числе и с внутренней поверхности глаза, излучается примерно 12 кал/сек, т. е. больше, чем попадает в глаз на прямом солнечном свету. Если бы эти лучи воспринимались сетчаткой, то «глаз внутри засветился бы миллионами свечей. По сравнению с этим внутренним светом потухло бы Солнце и все окружающее. Человек видел бы только внутренность своего глаза и ничего больше, а это равносильно слепоте» [С. И, Вавилов. Глаз и Солнце. М., Изд-во АН СССР, 1956, с. 114.]. Таким образом, и лучи, лежащие на длинноволновой границе видимого света, не могли бы в случае их восприятия глазом существенно обогатить наши представления о мире. Следовательно, пределы спектральной чувствительности глаза закономерны.

Однако в природе встречаются случаи восприятия инфракрасных лучей. Их видят термоскопические глаза некоторых кальмаров. Гремучие змеи отыскивают добычу в кромешной темноте по тепловому излучению. Но эти исключения лишь подтверждают правило.

Глаз приспособлен к рассеянному свету Солнца. Чувствительность его охватывает возможный диапазон интенсивности солнечных лучей. Переменная диафрагма — радужная оболочка — позволяет приспосабливаться к различным условиям облучения. Линза с переменной кривизной (хрусталик) обеспечивает четкое видение предметов, лежащих на разных расстояниях от нас. Благодаря особенности строения пределы восприятия лучей глазом ограничены биологически целесообразным диапазоном. Сетчатка защищена от вредных лучей. Ее спектральная Чувствительность совпадает с максимумом кривой энергии солнечного излучения. Все это — результат приспособления глаза к солнечному свету. «Глаз нельзя понять, не зная Солнца. Наоборот, по свойствам Солнца можно в общих чертах теоретически наметить особенности глаза, какими они должны быть, не зная их наперед» [1 С. И. Вавилов. Глаз и Солнце, с. 127.].