12.2. Циклические изменения экосистем

Циклические изменения экосистем очень разнообразны, они могут вызываться абиогенными причинами (в первую очередь изменением условий в суточном, годичном и многолетнем (разногодичном)) и биогенными – флюктуациями плотности популяций «ключевых» видов. Циклическая динамика протекает в разных масштабах «биологического времени» и «биологического пространства».

Суточные изменения наиболее наглядны в водных экосистемах, где в период максимальной освещенности зоопланктон рассредоточивается по толще воды, но в вечерние часы, когда освещенность уменьшается, он концентрируется близ поверхности. Суточные изменения связаны с биоритмами (см. 4.4.2): в жизнедеятельности дневных и ночных животных, в закрывании на ночь цветков, в изменении положения листовых пластинок многих видов деревьев. У лотоса орехоносного, которой образует «поля» в Астраханском заповеднике, ночью листья лежат на поверхности воды, как у кувшинки или кубышки, но днем приподнимаются над ней на несколько сантиметров, что резко изменяет условия жизни населения поверхности водоема, которое в дневные часы может жить под зонтом из листа лотоса.

В суточном ритме меняются и функциональные параметры экосистемы – интенсивность фотосинтеза и переработки первичной биологической продукции во вторичную. Лишь в почве, заселенной армадой простейших и беспозвоночных животных, жизнь в ночные часы замедляется незначительно.

Сезонные изменения. Сезонные ритмы организмов общеизвестны. С сезонами года связаны жизненные циклы большинства живых организмов (цветение и плодоношение растений, выведение потомства животными и т.д.). Обитатели экосистемы хорошо адаптированы к смене времен года: растения на зиму сбрасывают листья, теплокровные животные «утепляются», увеличивая прослойку жира и густоту шерстного покрова, впадают в спячку или мигрируют в более благоприятные условия (птицы), меняют «маскировочные халаты» (зайцы становятся белыми) и т.д. В зависимости от сезона года существенно различаются и функциональные параметры экосистемы. В умеренных широтах в зимнее время резко снижаются продукция и дыхание, хотя в тропических лесах сезонность «работы» экосистемы практически отсутствует. В степях жизнь экосистем замедляется дважды – зимой и во второй половине лета в период дефицита влаги.

Сезонная динамика ярко проявляется в водных экосистемах. В первой половине лета вода насыщена элементами минерального питания и бурно (в соответствии с экспоненциальной кривой) размножаются виды фитопланктона. Их обилие к середине лета снижается в результате выедания зоопланктоном. К осени макрофиты опускаются на дно. Эвтрофицированные водоемы во второй половине лета «цветут» (происходит массовое развитие цианобактерий).

Многолетние (разногодичные) изменения. Они еще более разнообразны. Под влиянием климатических особенностей года (динамики температуры, количества осадков, паводков в пойменных экосистемах) изменяется величина первичной и вторичной биологической продукции. Кроме того, часть видов переживает неблагоприятные по климату годы в состоянии покоя (в год засухи в луговых сообществах развивается не более одной трети видов растений, а остальные переходят в состояние покоя – семян, «спящих» подземных органов и т.д.). Не менее значительными могут быть изменения в составе животного населения. Так засухами порождаются миграции саранчи.

Примером многолетних изменений экосистем, вызываемых биотическими причинами, является динамика степных экосистем Монголии под влиянием вспышек численности полевки Брандта – мышевидного грызуна, который является «ключевым» видом. При массовом развитии полевки резко меняется состав растительного сообщества: вместо ковылей, листья которых съедают грызуны, из подземных корневищ развиваются побеги других злаков, особенно востреца (Elymus chinensis). Однако вслед за пиком численности начинается спад плотности популяции грызуна. И через несколько лет популяции ковылей также восстанавливаются, а корневищные злаки переходят в прежнее состояние «полупокоя» и «готовятся» к новой вспышке обилия грызунов. Колебания фаз «Elymus chinensis – Stipa krilovii» – характерная особенность монгольских степей, которую описали выдающиеся исследователи А.А. Юнатов и Е.М. Лавренко.

В европейских широколиственных лесах в некоторые годы массово развивается непарный шелкопряд. Его гусеницы почти полностью поедают листву деревьев, что улучшает условия для жизни растений напочвенного покрова (освещенность, обеспеченность элементами минерального питания за счет экскрементов гусениц). В итоге резко падает биологическая продукция деревьев, но возрастает продукция трав и соответственно связанных с ними фитофагов.

Кабаны постоянно перерывают участки леса в поисках корма. На пороях площадью несколько десятков метров разрастаются рудеральные растения, однако в течение 4-5 лет происходит восстановление напочвенного покрова и как следствие – циклическая динамика всей биоты. Естественно, что «вспашка» кабанами участка леса резко изменяет жизнь всего почвенного ценоза. Активизируется деятельность бактерий-аэробов и животных, предпочитающих условия рыхлых и хорошо аэрированных почв.

Более продолжительны циклы, вызываемые деятельностью бобров: после того, как они запрудят реку, в течение нескольких лет происходит интенсивная перестройка экосистемы и возрастает роль влаголюбивых растений и их спутников. Виды деревьев, неустойчивых к подтоплению и затоплению, вообще погибают. Однако за 10-20 лет использования этой территории бобры выедают растения, служащие им кормовой базой (в первую очередь ольху) и меняют место жительства. Происходит достаточно быстрое разрушение «гидромелиорированной» экосистемы и восстановление прежней. Этот цикл продолжается примерно 100 лет.

В масштабе десятилетий происходят обратимые изменения лесов Дальнего Востока, связанные с биологическими циклами видов бамбука из рода Sasa, являющихся ключевыми в этих экосистемах. Бамбуки, развивающиеся в подлеске, подавляют возобновление деревьев. Но они монокрапики (т.е. плодоносят всего один раз и после этого погибают), и после гибели очередной генерации бамбука в течение нескольких лет до следующего его разрастания активно возобновляются популяции деревьев.

В широколиственных лесах Восточной Европы в результате выпадения отдельных деревьев (от старости или под влиянием ветра) образуются «окна». В «окнах» размером несколько десятков метров формируются сообщества из эксплерентов (рудеральных трав, ольхи, березы), которые спустя несколько десятилетий замещаются «основными» видами этого типа леса. Исследователи тропических лесов назвали эти сменяющие друг друга группы «дриадами» и «номадами». Динамика «дриад» и «номад» соответствует одной из моделей устойчивости экосистем: устойчивость в крупном масштабе биологического пространства слагается из неустойчивостей в его мелком масштабе.

В целом любые циклические изменения экосистем – это отражение их пластичности, т.е. приспособленности состава, структуры и функциq к колебаниям условий среды и жизненным циклам «ключевых» видов.

Контрольные вопросы

1. Перечислите варианты циклических изменений экосистем.

2. Приведите примеры суточных изменений экосистем.

3. Приведите примеры сезонных изменений экосистем.

4. По каким причинам происходят разногодичные изменения экосистем, приведите их примеры.