1.2. История

В ХХ в. теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений организмов и условий среды на разных уровнях организации:

– организма;

– популяции (более или менее ограниченной в пространстве совокупности особей одного вида с числом, достаточным для самоподдержания);

– сообщества (совокупности организмов разных видов одной или нескольких систематических групп в пределах одного местообитания);

– экосистемы (совокупности организмов и условий среды, включая и самую большую экосистему Земли – биосферу)[4].

Для экологии этого периода был характерен «романтический» дедуктивно-гипотетический подход, руководствуясь которым исследователи стремились вывести общие законы отношений организмов и условий среды. В дальнейшем, особенно в новейший период истории экологии, проверка этих «законов» на различных природных объектах показала, что большинство из них не являются универсальными. Тем не менее, костяк теории современной экологии, безусловно, развивался под влиянием достижений экологии рассматриваемого периода, и ее теоретические основы не претерпели каких-либо принципиальных, тем более революционных, изменений до наших дней.

Понятия, принципы и закономерности, родившиеся в этот период, составляют теоретический фундамент экологии и подробно обсуждаются в следующих главах учебника. Поэтому здесь мы ограничимся лишь их перечислением с указанием авторов и ссылок на соответствующие разделы учебника. При этом мы отойдем от хронологической последовательности появления элементов теоретической экологии, которая, учитывая сравнительно небольшую продолжительность периода, не имеет существенного значения.

1. Принципы индивидуальности экологии видов и непрерывного изменения (континуума) состава сообществ (и экосистем) вдоль градиентов среды. Независимо сформулированы россиянином Л.Г. Раменским (1884–1953) и американцем Г. Глисоном (1882–1975). В дальнейшем эти принципы были развиты американскими экологами Дж. Кертисом (1913–1961), Р. Уиттекером (1920–1981) и Р. Макинтошем (см. 3.2).

2. Понятие экосистемы как совокупности сосуществующих видов и условий среды их обитания. Предложено А. Тенсли (1871-1955) (см. 10.1).

3. Концепции экологической сукцессии (процесса изменения состава экосистемы под влиянием жизнедеятельности составляющих ее организмов) и климакса (от англ. climax) как устойчивого равновесного с климатом состояния, к которому «стремится» любая экосистема. Сформулированы Ф. Клементсом (1874–1945), в дальнейшем развиты А. Тенсли и Р. Уиттекером (см. 12).

4. Концепция экологической ниши как «профессии» вида в экосистеме, которая включает: место «работы»; ресурсы, необходимые для выполнения «работы»; график «работы»; тип выпускаемой «продукции» и характер отношений с другими «работниками», участвующими в совместном «производственном» процессе. Разработана Ч. Элтоном (1900–1991) и Дж. Хатчинсоном (1903–1991) (см. 9).

5. Логистическая (S-образная) кривая роста численности популяции при ограниченных ресурсах со сменой трех фаз: медленного, быстрого и медленного роста. Описана Р. Перлем (1879–1940). В дальнейшем выяснилось, что эта кривая была открыта еще в 1838 г. бельгийским математиком П.Ф. Ферхюльстом (см. 7.3)

6. Математическая модель взаимоотношений «хищник – жертва». Предложена АД. Лоткой и в. Вольтеррой (1860–1940). Суть ее заключается в том, что при пульсации численности популяций жертв и хищников пики численности хищников запаздывают по отношению к пикам численности их жертв (см. 8.4).

7. Математические модели конкуренции. Предложены также в.Вольтеррой и А. Лоткой, но подтверждены русским ученым Г.Ф. Гаузе (1910–1986) в экспериментах с инфузориями. Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения: не могут сосуществовать два вида, занимающих одну экологическую нишу (см. 8.2).

8. Концепция К– и r-отбора и соответственно К-стратегов и r-стратегов, различающихся по вкладу в репродуктивное усилие и специализированных для жизни в условиях нестабильных (с флюктуирующими ресурсами) и стабильных местообитаний. Разработана Р. Макартуром (1930–1972) и Э. Уилсоном. Как оказалось, еще в 1887 г. аналогичную систему из двух типов стратегий под названием «капиталисты» и «пролетарии» предложил Дж. Маклиод. Однако работа Маклиода оставалась незамеченной вплоть до начала 90-х гг. ХХ в. (см. 5.1).

9. Концепция С-, S– и R-стратегий, отражающих отношения организмов к благоприятности условий среды и интенсивности нарушений. Предложена Л.Г. Раменским в 1935 г., свои ценобиотические типы он назвал виолентами, патиентами и эксплерентами. Спустя 40 лет, эти типы были переоткрыты Дж. Граймом и получили приведенные буквенные обозначения. (см. 5.2)

10. Функциональный подход к экосистеме как «энергетической установке». Связан с именами Р. Линдемана (1915–1942), предложившего «правило 10%» для оценки эффективности перехода энергии с одного трофического уровня на другой, и Г.Г. Винберга (1905–1987) – автора основного метода измерения биологической продукции водных экосистем (см. 10.4).

11. Теория «островной биогеографии». Разработана Р. Макартуром и Э. Уилсоном, которые рассматривали число видов на острове как результат формирования равновесия между процессами вселения на остров новых видов и вытеснения уже прижившихся. В дальнейшем как острова стали рассматривать любые экосистемы-изоляты (массив леса среди пашни, высокогорная тундра, озеро и т.д.) (см. 10.7).

12. Концепция биосферы как «живой оболочки» планеты. Наиболее полно разработана в.И. Вернадским (1864–1945), обосновавшим геологическую роль жизни на Земле. Близкие представления сформулировал Дж. Лавлок в концепции Геи (Гея – богиня Земли) (см. 13).

Все перечисленные «краеугольные камни» фундамента теории экологии, за исключением принципа индивидуальности экологии видов, в той или иной мере тяготеют к «мифу» о высоком уровне целостности экологических явлений и наличии достаточно «жестких» связей между особями, популяциями, экосистемами и условиями среды. Этот подход (методология) получил название органицизма, так как при таком взгляде усматривается сходство явлений надорганизменного уровня с организмами (Гиляров, 1988).

Контрольные вопросы

1. В чем заключается суть дедуктивно-гипотетического подхода в экологии?

2. Перечислите наиболее важные теоретические достижения экологии в первой половине ХХ в.

3. Что такое «органицизм» в экологии?