Интерпретация данных популяционно-генетических исследований белкового спектра и некоторых ферментов крови в связи с проблемой формирования народов финно-угорской языковой семьи

В. А. Спицын

Ввиду сложности вопроса формирования угро-финских народов многие отечественные и зарубежные исследователи привлекают для его решения комплекс лингвистических, этнографических и антропологических данных. Нет необходимости приводить в настоящем сообщении весьма обширный перечень публикаций по вопросам антропологии финно-угорских народов. Однако следует признать, что вплоть до настоящего времени не существует единства мнения в вопросе происхождения финно-угорских этнических групп; причем существуют контрастные точки зрения крупных антропологов на проблему становления финно-угорских народностей. Морфологические параметры подчас противоречивы и могут одновременно свидетельствовать в пользу альтернативных точек зрения. Поэтому рассмотрение новых популяционно-генетических материалов в свете данных задач может принести ценные сведения. Кроме того, привлечение современных методов популяционно-генетического и биохимического анализа в известной мере позволяет отбросить субъективизм, наблюдаемый в оценке антропометрического и антропоскопического материала.

Значительный прогресс в изучении финно-угорских популяций был достигнут в результате анализа пространственного распределения различных групп крови в Скандинавии, на территории Восточной Европы и Западной Сибири. Особое внимание при этом было уделено шведским, норвежским и финским лопарям.

Бурное развитие биохимической генетики привело к обнаружению большого числа весьма информативных новых полиморфных систем у человека, изучение которых уже сейчас принесло ощутимую пользу в решении сложных вопросов формирования Угро-финских групп. Задачей настоящего сообщения является рассмотрение некоторых таких систем.

Система гаптоглобинов (Нр). Анализ гаптоглобинов, исходя из гипотезы трехаллельной системы, естественно, более информативен и интересен, но, поскольку подтипы гаптоглобина в популяционном отношении изучались крайне скудно, мы ограничимся разбором двух основных аллелей гаптоглобина в финно-угорских Популяциях.

У шведских лопарей, равно как и у финнов, отмечалась незначительная частота встречаемости гена Нр^{ в европейских масштабах (значения частот IIр' у лопарей — 0,317, у финнов - 0,363). Для лопарей Кольского полуострова частота Нр¹ идентична значению IIр' для финнов, т. е. 0,363.

Достаточно неожиданным оказался тот факт, что у финно-угорских и самодийских групп Западной Сибири и Приуралья наблюдалась стабильная повышенная концентрация фактора Нр¹ (коми — 0,402, тундровые ненцы — 0,418, лесные ненцы — 0,433, ханты — 0,435, манси — 0,348), что отличает население Западной Сибири и Приуралья в целом от типичных азиатских монголоидов. Однако решить вопрос о монголоидном компоненте, базируясь на системе гаптоглобинов, можно положительно лишь после тщательного анализа подтипов этого белка, рассмотрением соотношения частот Hp^{F n Hp^s. Я склонен предполагать, что увеличение частоты общего аллеля Нр¹ здесь имеет место за счет возрастания частоты «монголоидного» фактора Hp^is.

Система трансферрипов. Работами Бекмана, Холмгрена (1967) в Швеции и Сеппала (1965) в Финляндии в известной мере восполнен пробел в изучении полиморфизма трансферрипов на европейском континенте.

Было показано, что но соотношению типов трансферрипа финны в значительной степени отличаются от других популяции Европы как в количественном, так и в качественном отношении. Тип TfB2 является характерным для европейских популяций, однако частота его у финнов гораздо ниже, чем в любой другой европейской группе населения.

Если сравнить генные частоты Tf^D- в финской и шведской популяциях, то можно заметить, что частота 77^?j в Финляндии значительно ниже, чем в Швеции, и это различие статистически достоверно (Т/^в- у шведов — 0,0037, у финнов — 0,0012; уг — 17,05 при <0,001). Это указывает на меньший европеоидный компонент, принимавший участие в формировании финской популяции по сравнению со шведской. Напротив, варианты TfBo-i и Dchи присущие многим монголоидным популяциям с высоким и частотами, наблюдались и у финнов.

Первоначально вариант TfBo-i с ощутимой концентрацией наблюдался в различных племенах американских индейцев. Обнаружение его в Финляндии с частотой фенотипа ?o-i С = 0,018 можно было бы объяснить единственной мутацией. С другой стороны, этот вариант трансферрипа первоначально мог возникнуть в древнейшей протомонголоидной популяции на азиатской территории, откуда мог распространиться как на восток — среди индейцев Америки, так н на запад, где В₀- наблюдается отчасти у лопарей и финнов.

Тип трансферрипа Dem характерен для несмешанных лопарей, и обнаружение его у финнов (Sepp?l?, 1965) объясняется ранней лопарской примесью в финской популяции. Так или иначе большинство авторов склонно полагать, что наличие Dem и Bo i в Финляндии имеет общее расовое происхождение.

Сепаллом (1965) было сообщено об обнаружении нового варианта трансферрнна, электрофоретически мигрирующего несколько медленнее в крахмальном геле, нежели TfD, и получившего название Tj?Fin- Однако, на наш взгляд, TjDnn идентичен с T]D. Только пептидный анализ достаточно надежно может дифференцировать эти два варианта Tf. Подчас авторы склонны идеализировать изучаемую популяцию, подчеркивая ее уникальность. Если же существование трансферрина Tjlhin все же подтвердится, то он будет маркирующим фактором для данного этноса, и этот факт вызовет необходимость изучения TfDpm в финно-угорских группах на территории СССР, а также в различных группах саами, поскольку у шведских лопарей в 2% был найден медленно мигрирующий вариант, дифференцированный JI. Бекманом и Г. Холмгреном (1961) как TfD.

Перейдем к анализу распределения фенотипов и генов трансферрина в финно-угорских группах населения СССР.

Когда образцы сыворотки крови, полученные из Сибири, были проанализированы на типы трансферрина, оказалось, что TfB₀-i весьма характерен для некоторых сибирских популяций. Он был найден у коми с частотой гена Т/^в«-', равной 0,016, у ненцев — 0,017, у тувинцев — 0,04, а также у эвенков Восточной Сибири — 0,038. Трансферрин типа Dcm наблюдался у нескольких народов Сибири: у хантов — 0,018, у ненцев Приуралья — 0,012, у ненцев Таймыра — 0,011, у бурят — 0,024, а также у лопарей Кольского п-ва из пос. Ловозеро — 0,019.

Таким образом, полученные данные не только не противоречат, а, напротив, подтверждают общность варианта ?chi и ?o-i для азиатских монголоидов.

Заслуживает внимания сообщение Рекс-Киш и Фесус (1970), которые, исследовав 1007 венгров, в пяти случаях выявили вариант трансферрина, весьма напоминающий TfBo-C.

Система иммуноглобулинов (Gm). Данная система является очень сложной, но и столь же интересной в антропологическом отношений. Данные нашей лаборатории касаются лишь распределения фактора Gm(1) у коми и лопарей Кольского полуострова. Известно, что в целом в Европе процент отрицательных по Gm (1) лиц достаточно велик, в особенности в Южной Европе. К северу частота Gm(1 +) значительно возрастает и достигает своего максимума у финнов (65,0%) и у лопарей (67,3%) (Туманов, 1968). У всех других популяций Азии, Африки, индейцев Америки, австралийских аборигенов Gm(1) представлен в 100% Концентрации. Причину увеличения частоты встречаемости Gm(1) У Кольских лопарей (91,7%) и у коми (87,5%), по-видимому, Нужно искать в монголоидном влиянии.

Для венгров характерен комплекс серологических факторов, Присущий в целом населению Европы. Однако для них существует любопытная особенность в концентрации антигенной детерминанты Gm(7), которая проявляется в 27,1% случаев, тогда как для других изученных европейских групп встречаемость 0_п, (7) составляет около 40%. К сожалению, к настоящему времени на этот антиген изучено крайне ограниченное число народностей.

Группо-специфический компонент (Gc). Распределение группоспецифического компонента имеет определенное этнографическое значение. Как правило, аллель Gc¹ более част в Азии, Африке Австралии и Америке, чем в Европе.

Рассматривая частоты гена Gc^[ среди европейских популяций, можно обратить внимание на своеобразие лопарей Скандинавии, Как у финских, так у норвежских и шведских лопарей частота аллеля Gc¹ весьма велика (соответственно 0,859, 0,810 и 0,87.4). Трудно ожидать, что у столь обособленных саамских групп увеличение частоты Gc' оказалось обусловленным генным дрейфом, поскольку изменение Gc¹ идет в одинаковом направлении; к тому же ни в одной из множества исследованных народностей континента не встречаются столь высокие значения фактора Gc¹. У финнов, напротив, мы сталкиваемся с относительно низкой частотой Gc¹ (0,615). К сожалению, с территории Северо-Восточной Европы, равно как и из Сибири, материал почти отсутствует. Но ii ограниченные данные, имеющиеся в нашем распоряжении, свидетельствуют о том, что в Западной и Средней Сибири имеют место высокие значения частот группоспецифического компонента Gc¹ (ханты — 0,798, лесные ненцы — 0,817, эвенки — 0,811). Вполне оправданно предполагать наличие определенной североазиатской примеси в популяции лопарей и по этому признаку. Впрочем, в Восточной Сибири и на крайнем северо-востоке азиатского материка частоты Gc¹ значительно ниже (буряты — 0,676, чукчи — 0,631, эскимосы — 0,576).

Что касается распределения протеинов крови, обладающих каталитической функцией, в финно-угорских группах, то здесь, на наш взгляд, следует остановиться на следующих ферментных системах.

Аденилаткиназа (АК). Эритроцитарный фермент контролируется двумя основными аллелями — АК¹ п АК², причем фактор АК² встречается в любой из изученных популяций весьма редко. Однако и здесь существует этнографическая изменчивость. В Европе частоты АК² весьма стабильны и колеблются в пределах 3–4%. Но когда исследованию были подвергнуты четыре различные группы лопарей Скандинавии, то оказалось, что здесь колебания в частотах аллеля АК² составляли 0,5–2%, что, как правило, не свойственно европейским популяциям и в то же время выше, чем у типичных представителей монголоидных народностей, за исключением корейцев. Привлеченные здесь данные лишний раз свидетельствуют в пользу смешанного происхождения саами.

Финны, обследованные независимо друг от друга Реплеем (1967) и Эрикссоном (1971), обладали частотами, присущими в целом для европеоидов Европы.

Но столь же низкие значения АК², отмеченные у саамских групп, Эрикссон констатировал у марийцев (~2%) фосфоглюкомутаза. Этот фермент более полиморфен, нежели предыдущий, и распределение вариантов, контролируемых локусом PGM 1, весьма своеобразно для некоторых народов. Для лопарей, например, свойственна поразительно высокая частота аллеля PGM j (лопари Норвегии — 0,487, горные лопари Финляндии— 0,531, сколтские лопари Финляндии — 0,306, прибрежные и горные лопари Инари Финляндии — 0,537). Подобной частотой не обладает пи одна европейская группа, никакая другая популяция мираУ типичных азиатских монголоидов частоты pGM'i весьма напоминают аналогичные значения, свойственные европейцам, в том числе и финнам. Представляется затруднительной задачей интерпретировать столь необычно высокую концентрацию аллеля PGM у лопарей, ведь ни у типично азиатских монголоидов, ни у экстремально обитающих в полярных условиях эскимосов и алеутов подобных значений для гена PGM' не наблюдается.

Интересно, что в изученной Эрикссоном группе марийцев Поволжья отмечается повышенная в европейских масштабах частота PGM (0,331).

* * *

Рассматривая материалы по полиморфизму белкового спектра и некоторых ферментов крови в связи с проблемой формирования финно-угорской языковой семьи, нам представляется необходимым дополнительно привлечь данные по серологическим особенностям финно-угорских групп.

Хотя эти народы и разговаривают на языках финно-угорской группы, между ними имеются существенные различия. В противовес высокой встречаемости группы крови N у лопарей, для финнов присуща группа крови М, которая у них наблюдается значительно чаще, чем у любого другого народа Центральной или Западной Европы. Финны также имеют более низкий процент всей группы крови А и очень низкую встречаемость подгруппы А₂ по сравнению с лопарями. Сам по себе процент встречаемости групп крови по отдельным системам, даже подкрепленный доказательством лингвистического сходства, не может быть использован с полной надежностью для определения родственных связей между этими народами. Интересно, однако, что представители финно-угорского населения СССР показывают поразительно высокую степень единообразия групп крови системы АВ0 (около 21% генов группы крови А и около 22% генов группы крови В).

Таким образом, ген А встречается у них заметно реже, чем у финнов, и еще реже, чем у лопарей. Напротив, частоты гена /? у них явно выше, чем у лопарей, и значительно выше, чем у финнов. Эстонцы обнаруживают по комплексу серологических факто ров тенденцию к сходству с финнами, тогда как марийцы имеют исключительно высокую встречаемость группы крови В. Столь же единообразная картина прослеживается в отношении распределения генов гаптоглобина на территории крайнего северо-востока Европы и в Западной Сибири.

Таким образом, с одной стороны, мы прослеживаем несомненное влияние со стороны азиатских монголоидов на популяционную структуру финно-угорских народов.

1. Относительно высокая частота группы крови В на территории северо-востока европейской части СССР и в Западной Сибири.

2. Повышенная концентрация фактора IIр² у скандинавских лопарей по сравнению с соседними народами.

3. Большое число людей, ощущающих вкус фенилтиокарб амида.

4. Наличие трансферрина T/dcm у лопарей, финнов, коми, хантов и манси.

5. Пониженная частота трансферрина типа TfBz у финнов.

6. Явно увеличенная концентрация фактора Gc^l у всех изученных финно-угров северо-востока.

7. Возрастание пропорции лиц с иммуноглобулином Gm (1).

8. Низкие значения гена аденилаткиназы АК² у лопарей и марийцев по сравнению с типичными представителями европеоидных групп.

На основании анализа палеоантропологического материала Г. Ф. Дебец (1964) также пришел к прямому выводу, что участие сибирского монголоидного элемента в формировании этою (лапоноидного) типа вряд ли может быть спорным. Смешение с сибирскими монголоидами и, конечно, дальнейшие процессы, протекавшие в условиях изоляции, привели к формированию лапоноидного типа. К аналогичному мнению приходит и В. П. Якимов (1953), показав, что по крайней мере за тысячу лет до того, как в озера Леванлухты и Кельдаляки были брошены тела женщин и детей, на Кольском п-ве жили люди, отличавшиеся наиболее плоским лицом, очень широкой мозговой коробкой и очень большой шириной лица.

Но, с другой стороны, исходя из большой пестроты в распределении генных частот различных систем среди финно-угорских народов, можно говорить о весьма своеобразном комплексе серологических и биохимических факторов, что находит свое выражение в распределении следующих систем:

1. Наиболее высокие значения частот Аг у лопарей в общемировом масштабе. (Любопытно, почти полное отсутствие этого фактора у эскимосов.)

2. Наличие фактора ТfDpin? у финнов.

3. Встречаемость TfB₀-i у финнов, лопарей, коми, ненцев, тувинцев, тунгусов и, по-видимому, венгров.

4. Экстремально высокие частоты фактора PGM у лопарей Скандинавии, а также марийцев.

5. Стабильно повышенная частота гена IIр' в Западной Сибири и на северо-востоке европейской части СССР.

0. Своеобразие в распределении типа иммуноглобулина Gm (7) у венгров, по сравнению с другими европейскими народами.

Только что представленное своеобразие в сочетании генетических маркеров может быть обусловлено:

1) наличием некоего древнего субстрата, на основе которого произошло формирование финно-угров;

2) генным дрейфом, в определенной мере способствовавшим проявлению необычных серолого-биохимических особенностей у этих групп населения;

3) давлением резких экстремальных условий обитания на Крайнем Севере, которое постепенно содействовало формированию комплекса особенностей, характерных для современных финно-угров.

Литература

Дебец Г. Ф. Об антропологическом типе древнего населения Финляндии.

«Современная антропология». М., 1964.

Туманов А. К. Сывороточные системы крови. М., 1968.

Якимов В. П. Антропологическая характеристика костяков из погребений на Большом Оленьем острове (Баренцево море). Сб. «Музей антропологии и этнографии», т. 15. М., 1953.

Beckman L. ?? Holmgren G. Transferrin variants in Lapps and Swedes. «Acta genetica», 1961, N 11.

Eriksson A., Fellman У., Kirjarinta MEskola M. K., Singh S., Benk-mann H. G., Goedde H. W., Hourant A. E., Tills D., Lehmann W. Adenylate kinase polymorphism in population in Finland (Swedes, Finns, Lapps) in Maris and Greenland Eskimos. «Human genetik», 1971, N 12. Rapley S., Robson E. B., Harris H., Smith S. M. Data on the incidence segregation and linkage relations of the adenylate kinase (AK) polymorphism. Annales Human Genetics A, 1967, N 31.

Rex-Kiss and Fesiis. Distribution of Serum Tf Groups in Hungary and their application in paternaty Proceedings. «Human genetik», 1970, vol. 10, I N 4.

Sepp?l? M. Distribution of serum transferrin groups in Finland and their inheritance. «Annales medicinae experimentalis et biologiae Fenniae», 1965, vol. 43, N 4.