Концепции Московской школы

Московская школа эволюционной генетики, давшая начало экспериментальной генетике популяций, была создана на основе проблемы, выдвинутой С. С. Четвериковым – природа изменчивости и механизмы ее поддержания в популяциях. Центральная проблема новой области исследований разрабатывалась Московской школой по двум направлениям, имеющим дело с популяционным аспектом проблемы (категории изменчивости в природе и факторы динамики популяций) и феногенетическим (изменчивость как результат фенотипического осуществления гена).

Феногенетическая линия Московской школы . Рациональной основой феногенетической линии исследований стала концепция генотипической среды С. С. Четверикова, объединившая рассмотрение наследственной передачи и наследственного осуществления. В историческом развитии вида действуют одни регуляторы, а в индивидуальном развитии организма – другие, поэтому представление о системной целостности живой природы подразумевало требование выяснить отношения этих двух типов регуляторов, ибо популяция перестраивается посредством размножения и развития составляющих ее особей. Представление о генотипической среде (широкой плейотропии) позволило отказаться от простой схемы: ген → признак и от представления об организме как мозаике признаков, и трактовать развитие любого признака как зависящего от многих (в пределе всех) генов и так утверждать взгляд о целостности организма как иерархически организованного объекта.

Теория Четверикова, объединившая изучение популяционной динамики и генотипической среды, указала на сложные отношения проблемы наследственной передачи, наследственного осуществления и динамики популяций как начального этапа исторического развития таксона. Теория генотипической среды Четверикова, давшая начало ряду концепций Московской школы, охватывала также круг явлений, для которых Р. Фишер предложил теорию «эволюции доминантности» (отбор генов-модификаторов в чреде поколений делает полезные мутации доминантными); более того, обобщенная теория Четверикова сделала понятия генов-модификаторов, доминантности и рецессивности гена необязательными.

В ходе феногенетических исследований Московской школы теория генотипической среды получила развитие в ряде концепций [384] . Д. Д. Ромашов и Е. И. Балкашина выявили фенотипический параллелизм «определенно направленной» и ограниченной изменчивости признаков у видов рода Drosophila, а затем и у многих видов отряда Diptera.

Н. В. Тимофеев-Ресовский выделил систему параметров фенотипического осуществления гена (пенетрантность, экспрессивность, специфичность), сформулировал понятие «наследственной конституции», построил общую схему проявления генов. Значение наследственной конституции он видел, во-первых, в частичной зависимости генов друг от друга при их проявлении и в связи с этим в наследственном предрасположении к определенной форме фенотипического проявления наследственных признаков; во-вторых, в образовании наследственного предрасположения к внешним воздействиям (болезни, температурные воздействия, яды и т. д.); и, в-третьих, в том, что в определенной наследственной конституции может присутствовать наследственный же признак, который не как ген, а чисто фенотипически, как признак, может оказывать влияние на проявление ряда наследственных и ненаследственных признаков [385] . Тимофеев-Ресовский отметил возможное значение этого цикла работ, проведенных на дрозофиле, для медицинской генетики. Он считал возможным ставить опыты со скрещиваниями на мухах дрозофилах («муха – не человек», говорил он) и отвергал евгенику (ибо «человек, с его душой, – не муха»). Тимофеев-Ресовский указал роль изучения географического распределения модификаторов специфичности определенных генов и роль представления об идиосоматических группах изменчивости: «Обстоятельный анализ подобной группы может часто привести к обнаружению ее гетерогенности, т. е. показать, что характерный для данной группы признак в разных случаях может быть разного происхождения и определяться разными причинами» [386] , – писал он в выражениях, которые близки умонастроению Давиденкова. Общую причину идиосоматических групп изменчивости внутри вида и межвидового параллелизма (закон гомологических рядов Н. И. Вавилова) Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские, как и Е. И. Балкашина и Д. Д. Ромашов, видели в том, что «реакционная способность видов ограниченна и сходные системы реакций близких видов имеют сходную реакционную способность» [387] .

Н. К. Беляев объяснил природную изменчивость определенного класса признаков погрешностями согласованности процессов индивидуального развития. С. Р. Царапкин выяснил, что причиной эвномии (направленной изменчивости) является иерархичность и координированность индивидуального развития: «Признаки, объединяющие высшие систематические единицы (эвномически варьирующие роды и семейства), должны показывать особенно строгие эвномические ряды» [388] , то, что Н. И. Вавилов называл «гомологическими рядами изменчивости».

Е. И. Балкашина изучила морфологию, развитие, физиологию наследственных гомеозисов на примере мутации aristopedia, трансформирующей кисточку усика в лапку и тем самым выбивающей мух-дрозофил из класса Hexapoda [389] . Она трактовала наследственные гомеозисы, дающие основу для образования новых органов, как развилки в онтогенезе. На ее материале Р. Гольдшмидт построил идею «счастливого урода» и макроэволюции, а Ю. А. Филипченко намеревался применить ее материал для экспериментального подтверждения идеи «плазмона».

П. Ф. Рокицкий атаковал общую проблемы неустойчивости фенотипического осуществления гена на пути выяснения структуры «поля действия гена» и анализа проблемы «ген и ткань» (1929–1931).

Исследования популяционной динамики. В этой линии работ Московской школы выяснялись типы природной изменчивости и механизмы ее поддержания. Первое обнаружение леталей [390] в процветающих природных популяциях (Тимофеевы-Ресовские, 1925), выяснение вклада малых мутаций в жизнеспособность популяции (Тимофеев-Ресовский, 1935), а также количественная оценка груза леталей московской группой исследователей (1934) привели к проблеме изменчивости по приспособленности. Внимание Ромашова и Балкашиной к малым видимым вариациям нормы (микроаберрациям) привела к выяснению закономерностей «массовой популяционной изменчивости» и к изучению на этой модели нормальных видовых признаков. Концепция Ромашова (1930) о роли случайных процессов в эволюции (близкая к теории дрейфа генов С. Райта) дала основание для предсказания аберративного полиморфизма и леталей в природе и вызвала обсуждение соотношения факторов, определяющих генетический состав и динамику популяций. В. П. Эфроимсон рассчитал темпы мутирования у человека на основе равновесия между давлением отбора и мутаций [391] . Адаптивные механизмы были выявлены в изучении сезонного полиморфизма (Тимофеев-Ресовский, 1940) и в последовавшими за этой работой исследованиями сезонного меланизма (С. М. Гершензон) и хромосомной изменчивости (Н. П. Дубинин, Г. Г. Тиняков, Н. Н. Соколов). Популяционная линия исследований была обобщена в формулировке Тимофеевым-Ресовским (1935–1943) системы основных элементарных понятий микроэволюции [392] . Раннее развитие общей и популяционной генетики шло в разных странах по-разному, чтобы лишь впоследствии слиться в единую неделимую науку. Школа Т. Моргана ограничивала круг вопросов, подлежащих обсуждению, наследственной передачей и картированием генов в хромосомах дрозофилы. Это ограничение было одной из основ ее успеха. Вопросы осуществления гена (феногенетика) были невозможны в рамках этой школы. В англо-американской генетике популяций Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн, С. Райт развивали математические подходы для выяснения действия естественного отбора, эффектов мутаций, миграций и систем скрещивания, сдвигавших популяцию из состояния равновесия Харди. В их работах была создана математическая генетика популяций. С. С. Четвериков направил внимание своей школы на экспериментальное исследование мутационной изменчивости в природе, объединив лабораторную генетику и методы натуралиста. Его Московская школа создала экспериментальную генетику популяций.